Неоконченная симфония Дарвина: Как культура формировала человеческий разум

Tekst
Loe katkendit
Märgi loetuks
Kuidas lugeda raamatut pärast ostmist
Šrift:Väiksem АаSuurem Aa

Глава 2
Повсеместное подражание

…Не удастся поймать большого числа старых животных на одном месте или в одного рода ловушку, или, наконец, отравить их одним и тем же ядом. Нельзя думать, что все они попробовали яда или что все попадали в западню. Они, стало быть, научились осторожности на примере своих пойманных или отравляемых собратьев{130}.

ЧАРЛЬЗ ДАРВИН. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА

Серая крыса, вопреки своему латинскому наименованию (Rattus norvegicus), родом вовсе не из Норвегии, а из Китая, откуда она за последние несколько сотен лет распространилась по всем континентам, кроме Антарктиды. Ее считают одним из «самых успешных млекопитающих планеты, помимо человека»{131}. Она поражает своим ареалом и приспособляемостью – крысиные колонии столуются в мусорных баках на Аляске, пробавляются жуками и гнездящимися на земле птицами на Южной Георгии, а между ними плодятся почти на каждой ферме и в каждом городе{132}.

В успехе крысы отчасти отражена долгая история ее связи с человеком – отношений, в которых мы показали себя незваными и безжалостными партнерами. Однако, несмотря на многовековую войну, в которой в ход шли и мышеловки, и отрава, и окуривание, ни одному Крысолову еще не удалось извести окончательно этого самого неистребимого из вредителей. Причина, как предположил Дарвин, в том, что крысы ловко избегают всех орудий уничтожения – и удается им это за счет подражания.

Во времена Дарвина считалось, что копируют других только дети и обезьяны, а остальные животные в своем поведении подчиняются инстинктам{133}. За глаголом «обезьянничать», выражением «кривляться как мартышка» кроется распространенное убеждение, что приматы – и, возможно, только они – способны кому-то подражать. Дарвин здесь, как и во многих других научных вопросах, опередил свое время, установив, что подражание присутствует в природе повсеместно. И сегодня у нас есть обширный массив неопровержимых экспериментальных данных, подтверждающих, что социальное научение присуще самым разным животным{134}.

Дарвин подозревал, что за долгую историю отлова млекопитающих вредителей отбор должен был выработать у них «сообразительность, осторожность и хитрость»{135}, и крысы этими качествами, безусловно, обладают. Попытки взять под контроль их численность, а они продолжаются не одно десятилетие, провалились отчасти потому, что крысы крайне чутко и остро реагируют на любое изменение в своей среде обитания{136}. Поведение крыс я изучал несколько лет. Я наблюдал, как они присматриваются украдкой к любой новой пище и к любому новому объекту, напружинившись и почти припадая брюхом к полу, готовые дать деру при малейшем признаке опасности. Если все будет в порядке, любопытная крыса в конце концов отважится попробовать еду, но и после этого будет какое-то время употреблять незнакомый продукт изредка и понемногу.

До середины прошлого века против крыс применяли отраву, которая была эффективна лишь в больших дозах, а от небольшого кусочка приманки животному всего лишь становилось плохо; в результате они приучались избегать нового источника пищи. И хотя случалось, что полчища крыс на первых порах удавалось сократить, вскоре после применения нового яда крысы начинали отьедать от приманки все реже и колонии быстро восстанавливали прежнюю численность.

Действенным оружием в борьбе с крысами оказался появившийся в 1950-х гг. варфарин, яд медленного действия: поскольку недомогание наступало спустя значительное время после его употребления, вредители не связывали ухудшение самочувствия с приманкой и не приучались ее избегать. Яды этого типа использовались против крыс и других грызунов по всему миру, но всегда с переменным успехом, и рано или поздно в популяции выживших вырабатывалась к нему генетическая резистентность.

В середине прошлого века досада на неистребимость крыс побудила человека наконец заняться изучением их поведения вплотную. Немецкий эколог Фриц Штайнингер, много лет искавший наиболее действенные методы контроля грызунов-вредителей, первый из ученых представил данные, подтверждавшие догадку Дарвина, что крысы спасаются от ядов благодаря социальному научению{137}. Спустя несколько десятилетий наблюдений и экспериментов Штайнингер пришел к выводу, что неопытных крыс от искушения отведать потенциальную пищу предостерегают опытные особи, уже убедившиеся в токсичности приманки. Это было важное открытие, хотя кое-что Штайнингер определил не совсем верно. Механизмы передачи информации окажутся более многочисленными, разнообразными и тонкими. Через несколько десятков лет канадский психолог Джефф Галеф, главный мировой авторитет в области социального научения у животных, наконец добрался до сути проблемы.

В ходе блестяще разработанной серии экспериментов, проводившихся более 30 лет, Галеф со своими студентами методично раскрывал многообразие средств, за счет которых паттерны добычи пищи у взрослых крыс влияли на пищевой выбор других крыс, особенно молодых. Как обнаружил Галеф, крысы не столько избегают употребления в пищу того, что вызывает недомогание у других особей, сколько оказывают устойчивое предпочтение пище, которую ели сородичи, оставшиеся здоровыми. Эти механизмы достаточно эффективны, чтобы на их основе выстраивались охватывающие всю колонию традиции, благодаря которым грызуны отдают приоритет безопасной, удобоваримой и питательной еде и почти не притрагиваются к отравленной.

Примечательно, что механизмы передачи начинают действовать еще до рождения. Если детеныш крысы получит представление о том или ином вкусе еще в материнской утробе, то после появления на свет он будет предпочитать именно такую пищу. У детенышей крысы, которая во время беременности ела чеснок, отмечается предпочтение к пище с чесночным привкусом{138}. Молоко кормящих самок тоже пропитывается вкусом и запахом поедаемой пищи, и этого вполне хватает, чтобы впоследствии у «сосунков» выработалось соответствующее пристрастие{139}. Позднее, когда детеныши начнут употреблять твердую пищу, они будут кормиться исключительно там, где присутствует кто-то из взрослых крыс{140}, – в первую очередь просто потому, что ходят следом за взрослыми, – таким образом они усваивают стимулы, связанные с пищей{141}. Даже если извлечь их из социального окружения и кормить изолированно, подрастающие крысята будут есть только то, что при них ели взрослые{142}.

 

Пищевой выбор у крысиного молодняка может формироваться и без физического присутствия старших. Покидая место кормежки, крыса оставляет пахучий след, который служит крысятам указанием искать пищу именно там, где ее уже кто-то добывал и употреблял{143}. Кроме того, кормящиеся взрослые оставляют сигналы в виде отходов жизнедеятельности – фекалий и мочевых меток, как поблизости от источника пищи, так и на самой еде{144}. Будучи студентом магистратуры Университетского колледжа Лондона, я пытался разобраться, какую роль играют эти сигналы в передаче пищевых предпочтений, и обнаружил, что вокруг мест кормежки сосредоточивается значительное количество меток и фекалий{145} – знаков, успешно доносящих послание: «Эта еда безопасна». Если я как-то вмешивался в эти сигналы – устранял следы мочи, оставляя только фекалии, или убирал фекалии и оставлял только мочевые метки, или даже заменял помеченную пищу другой, – «сообщение» сразу же теряло силу, и другие крысы переставали отдавать преимущество этому кормовому участку. Крысы явно были настроены прилежно подражать друг другу – если не сталкивались с чем-то подозрительным (в таком случае они моментально переключались на режим повышенной осторожности).

Помимо этого, я обнаружил, что могу сам устанавливать экспериментальные традиции потребления конкретной пищи у групп крыс, которые никогда не встречались друг с другом{146}. Я ставил миску с определенной едой на одном краю чистого вольера и давал крысам покормиться там несколько дней. В течение этого периода крысы помечали место кормежки. Потом я удалял их из вольера и ставил такую же миску, но с иной по вкусу и запаху едой той же питательной ценности на другом краю вольера. После этого я каждый день помещал в вольер по новой крысе, наблюдая ее пищевое и маркировочное поведение, а затем удалял из вольера. Наблюдения показали, что крысы поддерживают установленную за несколько дней традицию питаться кормом из первоначальной, помеченной, миски, – и эта традиция сохранялась на протяжении нескольких смен обитателей вольера. Обонятельные сигналы, оставляемые первой группой крыс, теряли силу через двое суток, а значит, для поддержания традиции в течение более долгого времени грызунам необходимо было не только сохранить пристрастие к кормежке на маркированном участке, но и обновлять метки, оставленные предшественниками.

Между тем ни один из вышеупомянутых процессов ученые не считают основным способом передачи крысами своих пищевых предпочтений. После того как крыса поест, остальные станут считывать связанные с пищей обонятельные сигналы в ее дыхании и запах пищи на ее мехе и усах, идентифицируя съеденное{147}. Воздействие недавно поевшей крысы на пищевой выбор ее сородичей бывает на удивление мощным – вплоть до того, чтобы полностью перечеркнуть предшествующие предпочтения или избегание{148}. Эти сигналы в сочетании с другими механизмами передачи пищевых пристрастий, такими как обонятельные метки, стабилизирующие процесс{149}, могут формировать специфические для данной колонии традиции приверженности к определенной пище{150}. Таким образом крысиным колониям удается успешно отслеживать модификации удобоваримости и токсичности разнообразных и постоянно обновляемых по ассортименту пищевых продуктов – это принципиально важная адаптация для всеядного «мусорщика»-приспособленца, которому предстоит протянуть на своем разнообразном, бесконечно меняющемся рационе целую жизнь в опасном и непредсказуемом мире.

В этой главе будет представлен краткий обзор свидетельств социального научения у животных. Моя задача – продемонстрировать повсеместность подражания в живой природе. Учиться у других – широко распространенный метод, за счет которого животные обретают навыки и знания, необходимые для существования в нашем суровом и не знающем снисхождения мире. Чужим опытом пользуются все живые существа, от слонов и китов до муравьев и сверчков. Без этого опыта, чего бы он ни касался – пищи, хищников, брачных партнеров, – животным не уцелеть. В следующих главах я покажу, как многообразие ролей, которые играет социальное научение в жизни разных социальных животных, образует основу для эволюционного развития сложной когнитивной деятельности.

Демонстрируемая крысами способность считывать пищевые сигналы с дыхания других особей обнаруживается у грызунов еще нескольких видов, а также у собак и летучих мышей{151}. Аналогичные механизмы есть и у других животных. Так, например, рыбы – существа, как хорошо известно, скользкие – выделяют слизистый секрет, покрывающий все их тело: он позволяет лучше плавать, уменьшая трение, а еще защищает от внешних паразитов, которые просто смываются с чешуи. Но, как выяснила моя аспирантка Никола Аттон, у рыб некоторых видов слизь приобрела дополнительное свойство. В слизи, а также в рыбьей моче содержатся пищевые сигналы, которые улавливаются другими рыбами. Если недавно кормившаяся рыба подает одновременно с пищевыми сигналами еще химические признаки испытываемого стресса, другие рыбы, судя по всему, делают вывод, что этого корма лучше избегать. Когда же указывающих на стресс химических веществ в воде не обнаруживается, рыбы, руководствуясь пищевыми сигналами в слизи, очень скоро вырабатывают пристрастие к новому рациону{152}. Схожий механизм выявлен и у шмелей: доставляющие нектар в гнездо шмели-фуражиры помещают душистую добычу в соты, где другие члены колонии ее пробуют и начинают отдавать предпочтение цветам именно с таким ароматом{153}. Есть то, что едят другие, – весьма адаптивная стратегия, при условии что у применяющих ее имеются в наличии эффективные механизмы, которые препятствуют распространению «ложной» информации.

Повсеместность социального научения у животных была открыта совсем недавно и для научного сообщества явилась неожиданностью{154}. Тридцать лет назад, когда я только начинал изучать социальное научение и традиции у животных, исследователи были твердо убеждены, что оно присуще главным образом животным с крупным мозгом. Разумеется, все мы были в курсе таких примеров, как распространение навыка открывания бутылок с молоком у птиц, когда представители около десятка видов, включая большую синицу и лазоревку, приноровились расклевывать крышки из фольги на бутылках, оставляемых в европейских городах молочниками у подъездов домов, и добираться до сливок{155}. Кроме того, было доподлинно установлено, что многие певчие птицы обучаются песенкам у взрослых сородичей и что это может приводить к возникновению певческих диалектов, разнящихся от местности к местности{156}. Зафиксированные региональные версии трелей нескольких птиц, в частности белоголовых воробьиных овсянок и зябликов, часто называли культурными вариациями{157}. Однако открывание молочных бутылок и пение расценивались как специализированные механизмы, не означавшие, что птицы способны таким же образом перенимать у сородичей и другие поведенческие привычки. Исследователи склонялись к тому, что естественный отбор сформировал у этих животных узконаправленные механизмы, позволяющие усваивать социальным путем определенные виды информации, не связанные, однако, с их общей подражательной способностью. Такой же специализированной адаптацией, подогнанной под ограниченный видоспецифичный контекст, считался знаменитый танец пчел{158}, с помощью которого они передают сведения о местонахождении источников пищи, – это свойство рассматривалось как аналогичное, а не гомологичное человеческой культуре.

 

На роль бесспорного образца в социальном научении у животных могло претендовать, пожалуй, только мытье батата у японских макак. В 1953 г. молодая самка японской макаки по кличке Имо из стаи, обитавшей на островке Кошима в Японии, принялась перед тем, как съесть батат, мыть его в пресноводном ручье{159}. Этот прежде незнакомый им продукт стая Имо получила на берегу от японских приматологов. Батат она полоскала в воде, чтобы, по всей видимости, смыть грязь и песок, и такая неожиданная чистоплотность, выглядевшая занятным признаком цивилизованности и сходства с человеком, привлекла немало внимания.

Привычка распространилась, и вскоре мыть предлагаемую пищу либо в ручье, либо в море научилась вся стая. Когда через три года после первого нововведения Имо внедрила второй инновационный прием, связанный с добычей корма, – она начала очищать пшеницу от песка, бросая ее горстями в воду и затем зачерпывая всплывающие зерна{160}, – широкой известности в узких кругах ей уже было не избежать. Знаменитый гарвардский биолог Эдвард Уилсон назвал Имо «обезьяньим гением»{161}, а Джейн Гудолл, признанный знаток поведения шимпанзе, охарактеризовала ее как «одаренную»{162}. Насколько эти славословия оправданны, мы разберем в следующей главе, а пока отметим, что изобретения Имо подхватила вся стая. И, что еще важнее, это была не случайность – ведь поведенческих традиций у макак наблюдается немало{163}.

В 1970–1980-х гг. приматолог Уильям Макгрю собрал свидетельства существования различных поведенческих традиций в африканских популяциях шимпанзе{164}. Когда начали появляться данные о традиционном поведении высших и низших обезьян еще некоторых видов, утвердилось представление о социальном научении как об отличительной характеристике приматов{165}. Поскольку мы, люди, обладаем развитым интеллектом и вместе с тем активно пользуемся социальным научением, исследователи, возможно интуитивно, связали эти два свойства воедино и решили, что на эффективное подражание способны только ближайшие наши родственники. Это предположение оказалось полностью ошибочным.

Разумеется, социальное научение широко распространено и у низших, и у высших обезьян. Самый известный пример – четко выраженные традиции использования орудий у шимпанзе по всей Африке, получившие известность благодаря знаменитой статье специалистов по психологии развития Эндрю Уайтена и его коллег в журнале Nature{166}. Какие-то популяции шимпанзе пользуются прутьями для извлечения термитов из термитника, какие-то тем же способом добывают муравьев или мед, какие-то колют орехи каменным «молотком». В каждой местности у шимпанзе складывается свой репертуар привычек{167}, и каждый из них простирается далеко за пределы области добычи корма. Менее известны благоприобретенные традиции груминга в определенных позах, плясок под дождем и использования растений в лечебных целях{168}. Данные исследований индивидуального развития свидетельствуют, что эти поведенческие модели усваиваются посредством социального научения{169}. Так, шимпанзе в Национальном парке Гомбе-Стрим в Танзании вылавливают термитов из термитников с помощью прутьев или других длинных предметов. Приматолог Элизабет Лонсдорф обнаружила, что разнообразие подобных приемов у молодых шимпанзе явно коррелирует с количеством времени, которое посвящала этой охоте их мать{170}. Показательно, что молодые самки наблюдают за матерью подолгу и в результате перенимают ее способы действий, тогда как сыновья более непоседливы, поэтому их техника добычи пищи не совпадает с материнской{171}.

Специфическим для группы ритуалам кормежки, коммуникации и устройства лежбищ{172} следуют и другие близкие родственники человека – орангутаны{173}. В их поведенческой культуре, как и у шимпанзе, распространено использование орудий для добычи пищи – орангутаны, в частности, применяют листья для сбора колючих плодов и для зачерпывания воды из древесных расщелин. Есть традиции, связанные с конструированием, например сооружение подобия зонтика для защиты от стихии. Есть коммуникационные сигналы, такие как «чмокающий посвист», издавая который орангутаны прикладывают к губам сложенные рупором ладони, чтобы усилить звук и тем самым показаться крупнее и мощнее – на страх хищникам. Есть обычаи, смысл которых пока остается загадкой: так, по крайней мере в трех популяциях существует забавная повадка при отходе ко сну издавать «непристойное фырканье» губами{174}. Среди повадок орангутанов встречаются удивительно напоминающие человеческое поведение. В умении делать из листьев «чашки» для питья дождевой воды или «постель» для ночлега, может быть, ничего особенного нет, зато в двух популяциях орангутанов на Борнео была отмечена привычка во время сна прижимать к себе, словно куклу, сверток из листьев{175}.

Илл. 1. Белоплечие капуцины Коста-Рики придерживаются необычных социальных условностей, варьирующихся от популяции к популяции. На снимке две взрослые самки Румор и Седония из Пелонской стаи демонстрируют любопытную местную традицию – обнюхать руки партнера и воткнуть палец в его глаз. Манеру тыкать пальцем в глаз, предположительно, завела Румор, за которой числится не одна инновация. Снимок публикуется с разрешения Сьюзан Перри (Susan Perry)


Не менее поразительны причудливые социальные условности, бытующие у коста-риканских капуцинов, – о них мир узнал благодаря обстоятельным многолетним исследованиям, которые вели приматолог из Калифорнийского университета Сьюзан Перри и ее коллеги{176}. Ученые выяснили, что в отдельных популяциях у этих обезьян довольно необычные региональные привычки, в числе которых обнюхивание чужих ладоней, посасывание разных частей тела друг у друга, тыканье пальцами друг другу в рот и глаза{177}. Например, в одной из групп в заповеднике Ломас Барбудал у обезьяньих пар принято одновременно засовывать пальцы друг другу в нос и оставаться в таком положении несколько минут, иногда покачиваясь, будто в трансе. В двух других группах (Куахиникильская и Станционная стаи) к обнюхиванию ладоней добавляется сосание пальцев, тогда как у обезьян в Пелоне отмечен обычай погружать свой палец в глаз партнера таким образом, что он на целую фалангу входит между веком и глазным яблоком (илл. 1). О функции этих специфических для всей стаи или для более малой группы социальных условностей можно только догадываться – предполагается, что они нужны капуцинам ради проверки прочности взаимоотношений. Такой же полнейшей загадкой, в отличие от находящей вполне функциональное объяснение привычки японских макак мыть продукты, остается подмеченная в нескольких популяциях того же вида манера часами колотить одним камнем о другой{178}. Возможно, это зачаток каких-то музыкальных упражнений, возможно, социальный сигнал, а возможно, побочное следствие скуки или избытка времени.

И все-таки, хотя распространенность и разнообразие традиций не оставляют сомнений, что у приматов многих видов социальное научение играет жизненно важную роль, это никак не исключает вероятности такой же центральной роли подражания у других животных. Дарвин, как всегда, оказался здесь проницательнее многих. В своем письме в газету The Gardener's Chronicle в 1841 г. он отмечал, что некоторые пчелы взяли привычку проделывать, подобно шмелям, отверстия в цветах, чтобы добывать нектар, и предполагал, что этот прием они освоили благодаря межвидовому подражанию.

Если это подтвердится, мы получим, на мой взгляд, очень поучительный пример приобретенного знания у насекомых. Коль скоро мы поражаемся, что один вид обезьян способен перенять у другого определенный способ очистки плодов с твердой оболочкой, каким же откровением будет для нас обнаружить подобное у насекомых, славящихся своей инстинктивностью{179}.

Прав ли был Дарвин, предполагая, что пчелы подражают шмелям, все еще не установлено{180}, зато мы можем утверждать наверняка, что и шмелиный способ добычи нектара, и применение обезьянами орудий для колки орехов представляют собой традиции, передаваемые социальным путем.

Посредством социальной передачи распространяются сведения не только о том, что употреблять в пищу, но и где ее найти и как обрабатывать. Представители бессчетного множества таксономически разнообразных видов узнают, наблюдая и взаимодействуя с сородичами, как добыть тот или иной корм. Одно из самых убедительных исследований было проведено норвежцем Тором Слагсвольдом и канадкой Карен Вибе – зоопсихологами, исследовавшими социальное научение в дикой среде. В рамках эксперимента они перекладывали яйца синиц-лазоревок в гнезда больших синиц{181} и наоборот (этот экспериментальный метод известен как «перекрестное воспитание»){182}. Хотя эти два вида соседствуют и пищу добывают вместе в смешанных стаях, пищевые ниши у них разные, и до недавнего времени считалось, что это различие обусловлено предпочтениями, развившимися в ходе эволюции, а не выработанными в результате научения. Лазоревки питаются преимущественно на тонких верхних веточках деревьев, склевывая почки, личинок и летающих насекомых, тогда как большие синицы поедают более крупную беспозвоночную живность и в основном кормятся на земле или стволе и толстых нижних ветвях. Как и многие другие пернатые, эти птицы добывают корм смешанными, многовидовыми группами, поскольку многочисленность обеспечивает более эффективную защиту от хищников, а объединение особей упомянутых видов удачно еще и потому, что свободно от пищевой конкуренции.

Слагсвольду и Вибе удалось количественно охарактеризовать последствия выращивания птиц приемными родителями, принадлежащими к другому виду, в естественной для них по всем остальным параметрам среде. Метод «перекрестное воспитание» послужил отличной иллюстрацией воздействия раннего научения на самые разные повадки{183}. Лазоревки, выращенные большими синицами, перенимали их пищевые привычки, и наоборот. Высота, на которой кормились подросшие птенцы, а также тип и размер добычи смещались в результате социального научения в сторону предпочитаемых приемными родителями. Иногда большие синицы даже пытались добывать корм, свешиваясь с ветки вниз головой, как вырастившие их лазоревки, хотя каждый раз при этом падали! Аналогичный сдвиг в сторону пристрастий приемных родителей отмечался и в выборе места для устройства гнезда{184}, брачного партнера{185}, вариациях трелей{186} и тревожных сигналов{187}. Эти птицы усваивали огромную часть своего видоспецифичного поведенческого репертуара путем социального научения.

Данные множества других исследований подтверждают, что путем социального научения перенимаются самые разные поведенческие модели. У дельфинов есть традиция добычи корма с использованием морской губки, с помощью которой они ворошат слой придонных отложений, вспугивая спрятавшихся в нем рыб{188}. Свои традиции охоты на тюленей существуют у косаток – например, смывать ластоногих со льдины огромной волной, которую они поднимают, кидаясь к льдине всей стаей{189}. Рыба под названием брызгун, умеющая эффектно сбивать летящих насекомых, метко выстреливая изо рта струйкой воды, учится этому приему, наблюдая за сородичами{190}. Таких разных животных, как сурикаты и пчелы, роднят популяционно-специфичные привычки, касающиеся ночлега, – какие-то группы встают спозаранку, какие-то поднимаются поздно, и такие традиции нельзя объяснить экологическими различиями{191}. Даже у кур отмечались кровожадные каннибальские повадки, усвоенные путем социального научения{192}. Как было установлено в ходе экспериментального исследования, наблюдения кур за другими птицами, питающимися кровью, оказалось достаточно, чтобы пробудить у этих домашних птиц склонность к поеданию представителей своего рода. В животном царстве каннибализм широко распространен как в диких популяциях, так и на птицефабриках – там он представляет серьезную проблему для содержания животных, поэтому выяснение его предпосылок имеет важное экономическое значение{193}.

Великолепной иллюстрацией повсеместного влияния социального научения в природе выступает копирование чужих решений при выборе брачного партнера, когда животные руководствуются в своих предпочтениях брачными решениями других особей того же пола. Эта форма подражания распространена очень широко, ее примеры мы находим у насекомых{194}, рыб{195}, птиц{196} и млекопитающих{197}, включая человека{198}. О том, что крупный мозг для подражания совершенно не обязателен, как нельзя более наглядно свидетельствует склонность крошечных самок дрозофилы выбирать тех же самцов, которых уже выбирали для спаривания другие самки{199}.

При этом выбор брачного партнера не ограничивается только теми примерами, где особи непосредственно наблюдают за ухаживаниями или спариванием других. В брачном выборе существуют и косвенные сигналы, оказывающие такое же воздействие, как незаметные послания, оставляемые крысами с помощью отходов своей жизнедеятельности. У рыб многих видов самцы строят гнезда, среди которых самки затем выбирают то, в которое будут метать икру. Обычно в своем решении самки руководствуются оценкой качеств самца, но у некоторых видов выбор больше зависит от свойств гнезда. У ряда рыб, например, на выбор гнезда влияет количество уже имеющейся в нем икры – чем больше икры, тем чаще его будут выбирать{200}. Гора икры в гнезде подсказывает самке, что его владельца выбрало уже немало ее товарок, а значит, он отличный производитель. Обеспечить предельное количество икры в гнезде настолько принципиально для привлечения самок, что самцы некоторых видов идут даже на воровство икры из чужих гнезд для повышения своих шансов{201}. Эволюционные биологи привыкли считать, что самцы у животных всеми силами стараются не допустить «адюльтера», в результате которого им придется растить потомство другого самца. При этом самцы рыб пользуются «адюльтером» как способом манипулирования самками и увеличения собственного репродуктивного успеха.

Самый, пожалуй, тщательно изученный пример подражания при выборе полового партнера относится к гуппи{202} – небольшой южноамериканской тропической рыбке, столь популярной у аквариумистов. Биолог Ли Дугаткин из Луисвиллского университета провел серию экспериментов, в которых двух самцов гуппи разводили по противоположным секциям аквариума, отделенным от центральной части прозрачными перегородками, и к одному подсаживали демонстрационную самку, создавая тем самым впечатление, что она выбрала его в качестве партнера{203}. В центральную часть тем временем запускали подопытную самку, чтобы она могла понаблюдать за обоими самцами. После этого демонстрационную самку убирали, перегородки снимали, а подопытную рыбку отпускали плавать по всему пространству аквариума, позволяя обоим самцам за ней ухаживать. Как показал эксперимент, подопытные самки значительно больше времени проводили рядом с самцом, к которому до этого подсаживали демонстрационную самку, то есть на их выбор брачного партнера явно повлиял увиденный чужой выбор. Как и у крыс, считывающих сигналы с дыхания товарок, воздействие подражания на выбор партнера оказывалось достаточно сильным, чтобы перечеркнуть прежние предпочтения{204}. У наблюдавших за своими товарками самок гуппи зачастую равнодушие к самцам, выбранным другими самками, сменялось внезапным интересом.

К подражанию при выборе партнера{205} склонна и другая тропическая рыбка – пецилия мексиканская{206}. Однако у пецилий в подражании участвуют и самцы – они тоже предпочитают самок, популярных у других. Любопытно, что у рыб данного вида склонность к подражанию формирует в ходе естественного отбора стратегию обманного поведения, к которой прибегают самцы, чтобы уменьшить конкуренцию. Когда за их ухаживаниями наблюдают соперники, самцы пецилий начинают увиваться за менее популярной из двух самок, чтобы хитростью заставить наблюдателя выбрать менее привлекательную партнершу!{207} Надо отметить, что в животном царстве (за исключением человека) поведение самцов пецилии мексиканской – единственный известный пример намеренного обмана с целью помешать социальному научению. В принципе, одно из основных слабых мест стратегии подражания заключается в том, что объект копирования может быть вовсе не заинтересован предоставлять подражателю верные сведения. Почему же, несмотря на это, социальное научение у животных остается в целом честным – вопрос, к которому мы вернемся в следующих главах.

Важная роль социального научения подтверждается и в иных, помимо добычи пищи и выбора полового партнера, видах деятельности. Как уже упоминалось выше, многие самцы певчих птиц, согласно обширным экспериментальным данным, перенимают свои трели у отцов или, гораздо чаще, у взрослых самцов-соседей, в результате чего во многих случаях образуются местные варианты песенной традиции, называемые диалектами{208}. Недавние исследования указывают на существование вокальных традиций и у многих млекопитающих, в частности у китов и дельфинов{209}. Многие из этих исследований были посвящены бутылконосым дельфинам{210}, косаткам{211} и горбатым китам{212}. Например, все самцы одной из популяций горбатых китов исполняют песню, которая постепенно меняется на протяжении брачного сезона, – генетическими изменениями такую быструю трансформацию объяснить не удастся{213}. Значит, горбатые киты, судя по всему, усваивают свои песни путем социального научения, а затем постоянно вносимые модификации распространяются от кита к киту по всему океану. Надо сказать, что песни горбатых китов Тихого, Атлантического и Индийского океанов заметно отличаются, но иногда можно наблюдать, как эти мелодии, каждая из которых характерна для отдельного региона, претерпевают кардинальные изменения. Так, в 1996 г. в Тихом океане, у восточного побережья Австралии, у двух горбатых китов была зафиксирована новая песня, не похожая на преобладающую у остальных 80 горбатых китов этой местности. Год спустя новый мотив исполняли и другие киты, и к 1998 г., всего через два года после ее появления, эту новинку подхватили все зарегистрированные учеными тихоокеанские киты{214}. Новый вариант напоминал песню китов Индийского океана, обитающих с противоположной стороны австралийского континента, поэтому исследователи предполагают, что несколько горбатых китов переплыли из одного океана в другой, принеся с собой свой будущий хит. Как свидетельствуют более поздние наблюдения, такая смена репертуара может происходить на регулярной основе и, что любопытно, всегда распространяется в одном направлении – на восток, охватывая по дороге популяции на западе и в центре южной части Тихого океана{215}.

130Darwin 1871, p. 49. Дарвин Ч. Собрание сочинений: в 9 т. – М.: АН СССР, 1953. Т. 5. Происхождение человека и половой отбор. Выражение эмоций у человека и животных. С. 199.
131Galef Jr. 2003, p. 165.
132Galef Jr. 2003; Barnett 1975.
133Darwin 1871.
134Hoppitt and Laland 2013.
135Darwin 1871, p. 50.
136Twigg 1975; Barnett 1975.
137Steiniger 1950.
138Hepper 1988.
139Galef Jr. and Henderson 1972.
140Galef Jr. and Clark 1971b.
141Там же.
142Galef Jr. and Clark 1971a.
143Galef Jr. and Buckley 1996.
144Galef Jr. and Heiber 1976, Laland and Plotkin 1991, Galef Jr. and Beck 1985.
145Laland 1990, Laland and Plotkin 1991.
146Laland and Plotkin 1993.
147Galef Jr. and Wigmore 1983, Posadas-Andrews and Roper 1983, Galef Jr. et al. 1988.
148Galef Jr. et al. 1984.
149Laland and Plotkin 1993.
150Galef Jr. and Allen 1995.
151Valsecchi and Galef Jr. 1989, Galef Jr. et al. 1998, Lupfer et al. 2003, McFayden-Ketchum and Porter 1989, Lupfer-Johnson and Ross 2007, Ratcliffe and Ter Hofstede 2005.
152Atton 2013.
153Dornhaus and Chittka 1999, Leadbeater and Chittka 2007.
154Jablonka and Lamb 2005, Hoppitt and Laland 2013.
155Fisher and Hinde 1949, Hinde and Fisher 1951.
156Marler 1952.
157Marler and Tamura 1964; Catchpole and Slater 1995, 2008.
158Von Frisch 1967.
159Kawai 1965.
160Там же.
161Wilson 1975, Bonner 1980.
162Kummer and Goodall 1985.
163Huffman and Hirata 2003, Reader et al. 2011.
164McGrew and Tutin 1978, McGrew 1992.
165de Waal 2001, Galef and Laland 2009.
166Whiten et al. 1999, 2001.
167Там же.
168Там же.
169Hoppitt and Laland 2013, гл. 7.
170Lonsdorf 2006.
171Lonsdorf et al. 2004.
172Pongo spp.
173Van Schaik et al. 2003, Van Schaik 2009.
174Там же.
175Там же.
176Cebus capuchinus.
177Perry et al. 2003, Perry 2011.
178Huffman 1996, Huffman and Hirata 2003, Leca et al. 2007.
179Darwin 1841.
180Leadbeater and Chittka 2007 отмечают, что выработать такое поведение пчелы могли несколькими путями и лишь некоторые из них предполагают социальное научение.
181Лазоревка (Cyanistes caeruleus). Большая синица (Parus major).
182Slagsvold and Weibe 2007, 2011.
183Там же.
184Slagsvold et al. 2013.
185Slagsvold et al. 2002, Hansen et al. 2008.
186Johannessen et al. 2006.
187Slagsvold and Hansen 2001.
188Sargeant and Mann 2009.
189Rendell and Whitehead 2001, Baird 2000.
190Schuster et al. 2006.
191Thornton et al. 2010, Kirschner 1987.
192Cloutier et al. 2002.
193Elgar and Crespi 1992.
194Mery et al. 2009.
195Dugatkin 1992, Witte and Massmann 2003, Godin et al. 2005.
196White and Galef Jr. 2000, White 2004, Swaddle et al. 2005.
197Galef 2009.
198Little et al. 2008 и Jones et al. 2007.
199Дрозофила (Drosophila melanogaster). Mery et al. 2009.
200См., например: Goldsmidt et al. 1993, Kraak and Weissing 1996 и Forsgren et al. 1996.
201Largiader et al. 2001.
202Poecilia reticulate.
203Dugatkin 1992.
204Dugatkin and Godin 1992.
205Witte and Ryan 2002.
206Poecilia mexicana.
207Plath et al. 2008.
208Catchpole and Slater 1995, 2008.
209Caldwell and Caldwell 1972, Janik and Slater 1997.
210Tursiops spp.
211Orca orca.
212Megaptera novaeangliae. Подробнее об исследованиях этого вида см. Janik and Slater 1997.
213Payne and Payne 1985.
214Noad et al. 2000.
215Garland et al. 2011.