Метазоа. Зарождение разума в животном мире

От авалона до намы

В предыдущей главе мы искали подсказки, способные навести нас на мысли о том, какими были древние формы животных, – с этой целью наше внимание было сосредоточено на современных животных, максимально отличающихся от человека. С того места, где мы с вами находимся сейчас, внешние побеги ветви животных видны плохо. Но, если посмотреть на ветки, расположенные ближе к нам, многое становится более ясным. На рисунке, где линия времени направлена вверх, некоторые эволюционные связи будут выглядеть примерно так.

Нервная система появилась где-то ниже того разветвления справа, что ведет к млекопитающим и головоногим, с одной стороны, и к стрекающим – с другой. Есть вероятность, что в ходе эволюции нервная система появлялась дважды, но, чтобы утверждать наверняка, нам нужно больше знать о тех сегментах дерева, которые на рисунке заменены пунктирными линиями.

Все разветвления и эволюционные новшества, о которых мы говорили прежде, случились задолго до того, как в палеонтологической летописи появились записи, касающиеся животных. Первый геологический период, сохранивший для нас ископаемые остатки животных, – это эдиакарий, начавшийся около 635 миллионов лет назад^{61}. Занавес, медленно поднимающийся над первобытным миром, открывает взгляду сцены, которые совершенно не похожи на жизнь, окружающую нас сегодня.

Итак, место действия – морское дно, иногда мелководье, иногда океанские глубины, населенные различными мягкотелыми созданиями; среди них есть и совсем крошечные, и достигающие даже метра. Некоторым, несмотря на мягкое тело, удалось оставить ископаемые следы. Следы эти – самых причудливых форм: растительные узоры, завитки и диски, спирали и фракталы.

Но можем ли мы быть уверены, что эти следы действительно оставлены животными? В некоторых случаях это и вправду неясно: какие-то ископаемые могут представлять собой канувший в Лету эксперимент – или эксперименты – эволюции многоклеточных, не имеющий к животным никакого отношения. Но как минимум иногда это действительно останки животных. В 2018 году студент Илья Бобровский это подтвердил: он спускался по веревке со скалы на севере России, где были обнаружены крупные и отлично сохранившиеся окаменелости известного эдиакарского существа, дикинсонии^{62}. Бобровский подозревал, что скала таит в себе не обычные окаменелости, но остатки, которые подверглись естественной мумификации и законсервировались более чем на полмиллиарда лет. Мумифицированные тела содержат холестерин – химическое вещество, которое производят только животные. Дикинсония – плоское создание длиною до метра, почти наверняка обитавшее на дне моря и похожее на коврик для ванной. У него не было ни глаз, ни конечностей, ни каких-то других знакомых нам органов, но для эдиакарских животных это типично. У них уже было тело определенной формы – листок или диск, трех- или пятилопастный, – но не было ни ног, ни плавников, ни когтей. Признаки сложных органов чувств типа глаз тоже отсутствовали.

Более того, среди эдиакарских животных не удалось отыскать таких, кого можно было бы без сомнений отнести к губкам или стрекающим, в которых мне виделся ключ к разгадке. Но обнадеживающие признаки все же есть. Некоторые эдиакарские существа весьма напоминают современное животное под названием «морское перо»^{63}. Эти организмы, полностью оправдывающие свое имя, относятся к той же группе, что и мягкие кораллы, к которым мы спускались в начале главы, только напоминают они скорее не дерево, а старое перо для письма, воткнутое в морское дно.

Пока неясно, являются ли какие-то эдиакарские существа близкими родственниками морского пера, поскольку при ближайшем рассмотрении они во многом отличаются. Другие эдиакарские организмы были похожи на пальмовые ветви, а это также позволяет предположить, что их можно отнести к книдариям, однако сходство может быть обманчивым.

Поначалу многих обитателей эдиакария называли медузами – так их окрестил Рег Спригг, который первым обнаружил эдиакарские окаменелости в заброшенной шахте на юге Австралии в 1946 году^{64}. Большую часть тех окаменелостей сегодня классифицируют иначе, но вполне вероятно, что в эдиакарских морях действительно обитали настоящие медузы; правда, тела их не сохранились, распавшись в прах.

Биологи обычно представляют себе эдиакарский период тихим и мирным временем, когда организмы очень мало взаимодействовали друг с другом. Нам практически не встречаются признаки хищничества – никаких покусов и погрызов, никаких намеков на средства защиты или нападения, которые есть у современных животных. Не было ни когтей, ни шипов. Не встречаются, кстати, и признаки половых различий (тут сложно утверждать наверняка, но пока еще ни одному эдиакарскому существу не определили пол). Скорее всего, половое размножение уже было, хотя и существовало, вероятно, наряду с различными формами размножения бесполого (как у сегодняшних губок и стрекающих)^{65}. Плотность жизни была высока; встречаются обломки камней, на которых хаотично отпечатались десятки или даже сотни организмов нескольких различных видов. Но даже в этих, достойных кисти Иеронима Босха, сценах незаметно, чтобы все эти животные хоть как-то взаимодействовали. Может, конечно, они контактировали посредством несохранившихся мягких частей тела, но большей части известных нам механизмов взаимодействия, которыми пользуются животные сейчас, в те времена, похоже, не существовало.

В общем и целом эта мирная картинка похожа на правду. Однако в последние годы ученым стало известно чуть больше, и мирный эдиакарий стал обретать несколько более драматичный вид; во всяком случае, превращения и изменения там присутствовали.

Сегодня принято выделять в эдиакарском периоде три отдела. Такое деление было предложено молодым биологом Беном Ваггонером около двадцати лет назад, и новые данные пока его теории не противоречат^{66}. Отделы получили славные имена (спасибо Ваггонеру и географии). Я говорю «отделы», но формально они называются «комплексы» (уже не такое приятное имя); комплекс – это совокупность видов, представленных в окаменелостях, относящихся примерно к одному и тому же периоду.

Первый из этих комплексов – авалонский, он сложился примерно 575 миллионов лет назад. Но даже этот первый отдел расположен ближе к концу эдиакарского периода. Эдиакарий, который начался 635 миллионов лет назад, отсчитывается от окончания ледникового периода – обширного оледенения, которое, как считается, сковало Землю льдом от полюса до полюса. Сначала ничего не происходило, затем миновал очередной ледниковый период, и через некоторое время в палеонтологической летописи появляются первые многоклеточные ископаемые. После второго ледникового периода в атмосфере значительно вырос уровень кислорода. Тем не менее на протяжении всего эдиакария кислорода на Земле было все еще недостаточно. Это могло ограничивать активность животных вплоть до полной ее невозможности.

Авалонский комплекс, названный так по имени местечка в Канаде, представлен неподвижными организмами, похожими на растения, на ветки и листья. (Удачное этимологическое совпадение: слово «авалон» на древневаллийском означает «остров фруктовых деревьев»^{67}.) Эти организмы чаще всего выглядели как крупные листья или пучки листьев, торчащие из морского дна. Если присмотреться, видно, что каждый такой лист представляет собой веер замысловато ветвящихся сегментов.

В авалонских отложениях найден даже кандидат на роль губки – существо подходящей конической формы, хотя и не похожее ни на один современный вид губок. Губки вообще загадка^{68}. Химические свидетельства, которым вторят и генетические, предполагают, что губки тогда уже существовали и даже были распространены, но среди окаменелостей пока нашлось только одно конусовидное существо, и еще одно было обнаружено недавно – оно похоже на перевернутую старую телеантенну, из центра которой торчат какие-то прутики.

По всей видимости, авалонская биота жила на большой глубине, там, где слишком темно для фотосинтеза, в сотнях или даже тысячах метров от поверхности. Сегодня такие зоны плохо пригодны для жизни и малообитаемы, но когда-то давно они, видимо, послужили колыбелью для малоподвижных, но, безусловно, прогрессивных видов. Эти создания могли питаться растворенными в воде крошечными частичками органического углерода – их ветвящиеся сегменты организованы фрактально, что максимально увеличивает площадь поверхности, позволяя постоянно поглощать органический туман вместе с кислородом, необходимым для его сжигания^{69}.

Затем случилось что-то вроде скачка. Беломорский комплекс, расположенный на территории России, сформировался примерно 560 миллионов лет назад. У местных ископаемых строение тел уже гораздо разнообразнее. У них по-прежнему нет плавников или ножек, но в ряде случаях строение тела ископаемых и оставленные ими следы позволяют с большой долей вероятности предположить, что эти животные умели передвигаться.

В отличие от авалонских, существа беломорского комплекса жили не на глубине, а на дне мелководных участков. Причем само это дно было в некотором роде живым. Его иногда называют «цианобактериальными матами», но Мэри Дроузер из Калифорнийского университета в Риверсдейле, авторитетнейший исследователь этого периода, говорит о них как о «текстурированных органических поверхностях». Они состояли не только из бактерий; скорее всего, в их состав входили водорослеподобные организмы и даже мелкие прикрепленные животные. Ископаемые остатки сохранили для нас их текстуру – «волнисто-складчатый пласт, напоминающий кожу слона». Мешанина мертвых и живых организмов образовывала практически двумерную поверхность, плоский мир морей.

Новые условия способствовали появлению новых тел и стилей жизни. В беломорском комплексе присутствуют и уже знакомые нам неподвижные организмы, прикрепленные вертикально, подобно морскому перу, но появляются и плоские формы, приспособленные пастись на живых коврах. Кое-кто из них даже умел передвигаться. Похоже, что дикинсония (найденная в России мумия которой содержит холестерин) паслась на одном месте, затем перемещалась на другое, оставляя за собой еле заметные следы, повторяющие форму ее тела. Два других существа вели более активный образ жизни. Кимберелла считается родственником моллюсков. Она выглядела как пирожное-макарон, ползала по поверхности мата и скребла его длинным хоботком в виде совка.

Другая загадка – гельминтоиды (Helminthoidichnites). Эту окаменелость, получившую свое труднопроизносимое имя еще в XIX веке, поначалу находили в отложениях помоложе и считали ходами мелких роющих животных, скажем червей или рачков^{70}. Со временем, однако, похожие отпечатки отыскались и в эдиакарских отложениях: Мэри Дроузер и Джим Гелинг тщательно изучили образцы, найденные в Южной Австралии, недалеко от того места, где были обнаружены первые ископаемые эдиакарского периода.

Раскопки проводились новым способом, который позволяет изучать нижнюю поверхность огромных пластов горной породы одним куском. При ближайшем рассмотрении в некоторых пластах были обнаружены следы сложных передвижений. Некое животное пробиралось сквозь слои подводного мата, оставляя за собой холмики разрыхленного материала. Ходы ведут к телам других животных, в том числе дикинсоний. Это первое ископаемое свидетельство некрофагии, то есть поедания останков умерших организмов, а заодно и первый вещественный след ориентированного движения – движения в сторону цели, определенной ощущениями. Первоначально такой целью были мертвые тела, однако от падальщиков уже не так далеко и до хищников, особенно если жертвы неподвижны или передвигаются медленно.

Я назвал гельминтоиды загадкой. Вообще говоря, все эдиакарские существа до некоторой степени загадка, но гельминтоиды поистине тайна тайн. Долгое время в нашем распоряжении имелись одни только следы и никаких остатков самого животного. Но вот, когда я уже завершал работу над книгой, на эту роль появился кандидат – крошечное фасолеобразное существо, которое, возможно, и было автором следов, приписываемых гельминтоидам. Отыскалось существо в Южной Австралии, в этой колыбели эдиакария.

Таким образом, в период беломорской фоссилизации произошел качественный сдвиг: появились новые варианты строения тела животных, расширился их поведенческий репертуар, изменилась окружающая среда. Вероятно, некоторые другие обитатели этого периода тоже были способны к передвижению. Форма тела сприггины (Spriggina) полностью подтверждает это предположение: сприггина невероятно похожа на суетливого трилобита. О следах, оставленных сприггиной, ничего не известно, но это неудивительно, поскольку, чтобы оставить след, животное должно было рыть или скрести. Если же оно просто скользило по поверхности цианобактериального мата, никаких следов за миллионы лет не могло сохраниться.

В этот период уровень кислорода продолжал расти, медленно и неустойчиво. Вероятно, последовательность событий была такой: повышение уровня кислорода способствовало развитию текстурированных органических поверхностей. Поверхности превращались в пищевой ресурс, поощряя животных передвигаться вдоль мата. Кормление приводило к накоплению питательных веществ в телах животных, которые затем погибали. В результате окружающая среда становилась неоднородной – где-то пищи было больше, где-то меньше. В таких условиях движение, а также умение следовать запахам, распространяющимся в воде, становится просто необходимым.

Третий отдел эдиакария, следующий за авалонским и беломорским, называется намским, по имени места раскопок в Намибии, в Африке. Это ближайший к нам, завершающий период эдиакария. Учитывая, как развивались события до этого, можно было бы предположить, что в намском комплексе мы увидим еще больше следов сложного ползания. Ничего подобного, эти окаменелости спокойней. Ползающие существа, к нашему удивлению, исчезли. Гельминтоиды, однако, присутствуют, и иногда этот период даже называют миром червей: предполагается, что на этой стадии царили роющие и копающие твари. Однако крупные подвижные животные, смутно напоминавшие моллюсков, как будто испарились. Если не считать роющих организмов, жизнь в намском отделе вернулась к стадии колышущихся и прикрепленных ко дну существ, напоминающих листья (они, однако, отличались от тех, что жили прежде). Никто не знает, почему так произошло. Похоже, что намский комплекс представляет собой стадию, предвещавшую конец эдиакария.

Три отдела эдиакария. Организмы на рисунке: А – чарния (Сharnia); В – тектардис (Thectardis, возможно, губка); C – фрактофузус (Fractofusus); D – дикинсония (Dickinsonia); E – арборея (Arborea); F – коронколлина (Coroncollina, еще одна губка?); G – сприггина (Spriggina); H – гельминтоид (Helminthoidichnites); I – кимберелла (Kimberella); J – сварпунтия (Swarpuntia); K – клаудина (Cloudina); и L – рангея (Rangea). Чарнию и рангею часто сравнивают с морским пером

И какое отношение все это имеет к теме главы, к попыткам найти ключ к разгадке эволюции движения у животных? У нас есть стадия форм жизни, напоминавших растения и обитавших на глубине, – авалон; затем наблюдается переход к подвижным существам, жившим на мелководье. Генетические свидетельства предполагают, что нервная система появилась еще до того, как образовались какие-то из этих фоссилий, или, в крайнем случае, на первой, авалонской стадии; генетическая датировка очень приблизительна. Затем последовал этап, на котором появились новые виды ощущения и действия, – беломорский. Намский отдел, похоже, стал периодом упадка.

Если у известных нам авалонских существ (не считая тех, что могут быть губками) имелась нервная система, то как они ею пользовались? Заманчиво было бы предположить, что они координировали свои попытки дотянуться или схватить, как это делает современный нам мягкий коралл. Но даже в тех случаях, когда ископаемые остатки этих организмов прекрасно сохранились, нет никаких свидетельств того, что в их телах имелись какие-то отверстия, – в отличие от мягкого коралла, у них не была рта, к которому можно было бы поднести пищу. Скорее всего, они всасывали питательные вещества всей поверхностью тела – тогда, по крайней мере, понятно, зачем им нужны были тела с такой большой площадью поверхности.

Авалонские организмы типа листьев могли вообще не быть животными. Но, даже если так, нервная система, скорее всего, в каком-то виде существовала и до появления ползающих существ позднего эдиакария. Есть все основания полагать, что она эволюционировала в радиально-симметричном теле^{71}. Мы могли бы поискать ее у донных существ, напоминающих цветы, но я думаю, что нам стоит поднять взгляд повыше.

Я уделил столько внимания морскому дну, потому что именно там сохранились ископаемые остатки. Но выше, в толще воды, вполне могли дрейфовать какие-то другие формы жизни – мягкотелые пловцы, похожие на медуз и гребневиков. Возможно, эволюция нервной системы началась именно здесь. Палеонтологии ничего неизвестно о первых плавающих существах, поскольку их нежные тельца не оставили материальных свидетельств своего существования. Высказывались предположения, что первые животные, умеющие ползать, развились из личинки (незрелой формы) существа, родственного стрекающим, которая добралась до морского дна и научилась по нему передвигаться. Если это так, можно представить себе, как произошел переход от кормления на цианобактериальных матах до поведения, направленного на других животных.

При обсуждении эдиакарского периода часто наблюдается понятное желание составить связную историю, учитывая только персонажей, что сохранились в виде окаменелостей, то есть тех, которые обитали на дне моря. Задумываясь об эволюции поведения и взаимодействия организмов, я часто задаюсь вопросом: а не было ли происходящее на дне океана всего лишь верхушкой айсберга и не случилась ли большая часть того, что нас интересует, в толще воды и с животными, которые не оставили или почти не оставили по себе следов?^{72} Если это так, сложно представить, какими они были, эти недостающие детали головоломки, призванные заполнить пустые места. Но в сфере эволюционной биологии то, что казалось непостижимым, удивительно часто в конце концов поддается познанию благодаря техническому прогрессу, обнаружению мумифицированной дикинсонии или появлению новой теории.

Этот разговор, касающийся перехода от плавания к ползанию, заставляет меня вспомнить об одном эволюционном новшестве, о котором я еще не упоминал, но к которому нам стоит присмотреться внимательней. В мутных водах древности можно разглядеть событие, повлекшее за собой колоссальные последствия, а именно появление тела нового типа – билатерального, или двусторонне-симметричного. Билатеральными называют тела, у которых есть правая и левая сторона, а также верхняя и нижняя часть. Билатеральным телом обладают, например, муравьи, улитки, морские коньки – и люди. У нас есть по руке и ноге с каждой стороны, правый и левый глаз, правое и левое ухо и другие парные органы. Большинство современных нам животных – билатерии (это верно, как ни считай). Билатеральная симметрия была свойственна и ряду древних существ: кимберелле, сприггине и другим. А вот книдарии (кораллы и медузы), а также гребневики, губки и пластинчатые, к билатериям не относятся.

Билатеральная симметрия тела появилась до беломорского отдела эдиакария. Иначе быть не могло, поскольку в какой-то форме билатеральное строение тела должно было существовать еще до расхождения видов, которому мы обязаны таким разнообразием билатеральных животных; к тому же в беломорском комплексе найдено несколько непохожих друг на друга билатерий. Последний общий предок человека и бабочки, человека и осьминога жил как минимум в тот период, а может, и еще раньше.

Усилие

Билатеральное тело, обладающее право-левой симметрией, было новшеством, особенно важным в контексте действия. Само его строение подразумевает, что билатеральное тело должно куда-то двигаться. На суше вообще нет не билатеральных животных – никаких ползающих или ходячих медуз или актиний, шевелящих в воздухе щупальцами (хотя в приливно-отливной зоне такие живут). Вполне вероятно, что первые билатеральные животные появились на морской версии земной тверди – на дне моря. Эти тела созданы, чтобы, прилагая усилия, ползти по поверхности в определенном направлении.

Самые первые билатерии были, вероятно, устроены проще эдиакарских существ Беломорья и, скорее всего, уступали им по размерам, но больше мы ничего о них не знаем. И тем не менее у нас имеется живая подсказка – животное, которое может быть похоже на какой-нибудь древний вид. Это плоский червь – маленькое, простое существо, с названием, которое очень ему подходит.

Насколько полезную подсказку представляет собой червь?^{73} Вероятно, не слишком полезную. Нынешние плоские черви, неважно, насколько простые, существуют уже довольно давно. Скорее всего, форма тела, свойственная плоскому червю, возникала в процессе эволюции не единожды, и тому есть убедительная причина. Плоские черви часто паразитируют на других организмах, а образ жизни паразита способствует упрощению. В силу этого плоские черви не могут служить идеальной моделью ранних билатерий. Но, сделав на это скидку, давайте присмотримся к плоскому червю как к самостоятельному животному, которое может быть похоже на живших в древности существ.

Морских плоских червей можно встретить на рифах и на полях подводного хлама. Те, что заметнее, это поликладиды (polyclad), а не бескишечные турбеллярии (acoel), которых считают наиболее близкими к ранним билатериям.

Животное действительно кажется простым. Длина его, как правило, не превышает сантиметра, хотя встречаются черви как побольше, так и поменьше. По форме они напоминают плоский, очень тонкий овал с волнистым краем и немного похожи на обрывки бумажной салфетки.

Но уделите им минутку внимания, и вы увидите, что эти существа на многое способны. Они передвигаются быстрее многих донных животных. Некоторые умеют плавать, но и ползающие перемещаются энергично и целенаправленно. «Может, я и выгляжу как клочок туалетной бумаги, но сейчас мне есть чем заняться».

Их тела устроены так, чтобы добиваться многого малыми средствами. У червей нет «сквозной кишки» – что с одного конца входит, через него же и выходит – и нет кровеносной системы. Многочисленные глаза обычно расположены посредине спины, хотя эти крайне простые органы чувств могут вскочить практически где угодно, в том числе на крошечных щупальцах, чуть приподнятых над плоским тельцем.

Сексуальная жизнь плоских червей сложнее, чем можно было бы подумать. Плоские черви – гермафродиты, но иногда две особи, так сказать, «скрещивают пенисы», пытаясь выстрелить спермой друг в друга. Удивительно, но часто это изящные и нарядные создания, покрытые разноцветными узорами. Сначала биологам было непонятно, зачем червям такая яркая окраска, ведь увидеть друг друга своими простыми «глазами» они не могут. Оказалось, многие виды плоских червей мимикрируют, и, как правило, под других маленьких ползающих существ – голожаберных моллюсков^{74}.

Отряд голожаберных – это слизни, или, иначе, брюхоногие моллюски. Они близкие родственники сухопутных слизней и улиток, но морские виды бывают удивительно красивыми, их цвета и узоры просто завораживают. Голожаберные часто питаются трудно перевариваемой пищей типа губок, что делает их невкусными для рыб и других хищников. Яркая окраска, вероятно, призвана об этом факте сообщать.

Две основные группы голожаберных называются доридами и эолидами. Первые выглядят как типичные слизни, что очень удобно с точки зрения плоского червя, который под них мимикрирует, а последние получили свое имя благодаря выростам, которыми покрыто все их тело, – они напоминают тонкие ленточки и колышутся под водой, словно подхваченные легким бризом. (В греческой мифологии полубог Эол был владыкой ветров.) Каждую весну на рифе недалеко от того места, с описания которого началась эта глава, появляются на свет крошечные эолиды. Чаще всего их можно увидеть на мшанках – это животное напоминает клубок ниток. Новорожденные эолиды почти незаметны глазу. Словно крошечные – не больше миллиметра – яркие пташки, они прячутся в веточках мшанки, которые и сами не толще волоска.

Близкие родственники эолид называются тритониидами (Tritoniidae). К этому семейству, кроме ряда крупных и хорошо изученных животных, принадлежат и эфемерные крошки, обитающие в губках и мягких кораллах. Это очень маленькие, жемчужно-белые существа, тела которых покрыты заостренными выростами, похожими на иголочки. На этих длинных отростках расположены более мелкие – иголочки на иголочках. Кажется, будто их конструировал миниатюрный архитектор, крошечный Антонио Гауди.

Этих белых тритоний, как я уже говорил, нелегко заметить, отчасти из-за того, что их трудно отличить от полипов мягкого коралла – таких же жемчужно-белых и покрытых остренькими отростками. Я не сразу сообразил, что это тоже может быть примером мимикрии. Я однажды видел тритонию по соседству с колонией мягких кораллов. Но подумал почему-то не о мимикрии или камуфляже, но о феодальной присяге. Двое приняли одну и ту же форму и встали рядышком, гармонично друг друга дополняя. Коралл протягивает щупальце, а тритония повторяет за ним. «Мое тело, – как будто бы говорит она, – приносит клятву верности первым формам движения животных».