Пострефлекторная нейробиология поведения

[32] Granit R. Receptors and sensory perception. New Haven: Yale University Press, 1955.

[33] Gray J. The role of peripheral sense organs during locomotion in the vertebrates // Sуmр. Soc. Exp. Biol. 1950. Vol. 4. P. 112–124.

[34] Greene W. F. Histogenesis of Mauthner’s neurone in Amblystoma // Anat. Rec. 1947. Vol. 97. P. 389.

[35] Herrick C. J. The medulla oblongata of larval Amblystoma // J. Comp. Neurol. 1914. Vol. 24. P. 343–427.

[36] von Holst E. 1935 Über den Prozeß der Zentralnervösen Koordination // Pflüg. Arch. 1935. Vol. 236. S. 149–158.

[37] von Holst E. Über die nervöse Funktionsstruktur des rhytmischtätigen Fischrückenmarks // Pflüg. Arch. 1939. Vol. 241. S. 569–612.

[38] Hoyle G. The response mechanism in ascidians // J. Mar. Biol. Assoc. 1952. Vol. 31. P. 288– 305.

[39] Kauri H. Das Licht als Hemmender Faktor bei der Larvenentwicklung der Wechselköte (Bufo viridis Laur.) // Oikos. 1955. 6 (1). S. 78–91.

[40] Kneight A. R. Ethology and psychology // Adv. Sci. 1955. 12 (45). P. 24–27.

[41] Kolmer W. Über einen sekretärtifen Bestandteil der Stäbchenzapfenschicht dar Wirbeltierrètina // Pfl. Arch. 1909. Vol. 129. S. 35–45.

[42] Lehman D. A critique of Lorenz’s theory of instinctive behavior // Quart. Rev. Biol. 1953. No. 28. P. 337–363.

[43] Lorenz K. Z. The comparative method in studying innate behavior patterns // Symp. Soc. Exp. Biol. 1950. Vol. 4. P. 221–268.

[44] Magoun H. W. Caudal and cephalic influences of brain stem reticular formation // Physiol. Rev. 1950. Vol. 30. P. 459–474.

[45] Mauri K. On the finer structure of the synapse of the Mauthner cell with especial consideration of the «Golgi-net» of Bethe, nervous terminal feet and the «nervous pericellular terminal net» of Held // J. Comp. Neurol. 1918. Vol. 30. P. 127–167.

[46] Oppenheimer J. H. Locomotor reaction of Fundulus embryos with abnormal Mauthner’s neuron // Proc. Sec. Exp. Biol. & Med. 1945. Vol. 58. P. 338–343.

[47] Roeder K. D. Spontaneous activity and behavior // Scient. Monthly. 1955. Vol. 80. No. 6. P. 362–370.

[48] Stefanelli A. The Mauthnerian apparatus in the Ichthyopsida; its nature and function and correlated problems of neurohistogenesis // Quart. Rev. Biol. 1951. Vol. 26. P. 17.

[49] Szepsenwol J. Les connexions et la nature de la cellule de Mauthner ches l’Axolotl // C. R. Soс. de Biol. 1935. Vol. 119. P. 184–186.

[50] Szepsenwol J. The influence of the eyes on the melanophores in Amphibia // Anat. Rec. 1945. Vol. 93. P. 185.

[51] Tagliani G. Le fibre di Mauthner nel midollo spinaledei vertebrati inferiori // Arch. Zool. 1905. Vol. 2. P. 385–437 (ref. from Stefanelli, 1951).

[52] Tracy H. C. The development of motility and behavior reactions in the toadfish (Opsanus tau) // J. Comp. Neurol. 1926. Vol. 40. P. 253–369.

[53] Wang G. H., Lu T. W. Development of swimming and righting reflexes in frog (Rana guentheri). Effects thereon of transection of central nervous system before hatching // J. Neurophysiol. 1941. Vol. 4. No. 2. P. 137–146.

[54] Weiss P. Self-differentiation of the basic patterns of coordination // Comp. Psychol. Monographs. 1941. Vol. 17. No. 4.

[55] Weiss P. Experimental analysis of coordination by the disarrangement of central-peripheral relations // Symp. Soc. Exp. Biol. 1950. Vol. 4. P. 92–111.

[56] Whiting H. P. Functional development in the nervous system. Biochemistry of the Nervous System. N. Y., 1955. P. 85–103.

1974
Множественное происхождение нейронных популяций

[Фрагменты из книги]

Сахаров Д. А. Генеалогия нейронов. М.: Наука, 1974

1. Введение

Современной физиологией прочно установлено, что клеточная популяция нашей нервной системы имеет весьма пестрый состав. То, что на периферии существуют разные медиаторные механизмы, было известно давно; вслед за тем обнаружилось, что разнообразие химических синапсов и, следовательно, качественное разнообразие самих нейронов еще более характерно для головного мозга.

Задача этой книги – показать, что причину медиаторных особенностей того или иного нейрона следует искать в его родословной. Здесь будет рассмотрена гипотеза, состоящая в том, что наша нервная система представляет собой сборное клеточное образование, что в ней взаимодействуют нервные клетки, которые не идут из одного корня.

Сам по себе генеалогический подход, связывающий специфические особенности клеток и тканей с историей их развития, не нов. Большая заслуга в теоретическом обосновании такого подхода принадлежит Н. Г. Хлопину, который, однако, считал его неприложимым к нервной ткани [66].

Развиваемое в этой книге представление о генетической разнородности нервных клеток можно рассматривать как дальнейшую конкретизацию нейронной теории. Субстрат нервных процессов не только прерывен (в чем уже нет сомнений), но и представлен качественно разными клеточными звеньями. Множественное происхождение нейронов, которое для удобства будет далее называться полигенезом, мыслится как главная, но не единственная причина разнообразия медиаторных механизмов. Предполагается, что на протяжении процесса эволюции нейроны, сохраняя исходный тип химизма, не оставались неизменными; внутри каждой клеточной линии могла иметь место дивергентная дифференциация, которая еще больше увеличивала названное разнообразие. В последней главе читатель найдет обсуждение этого, а также некоторых других проявлений эволюции медиаторов.

И всё же, отдавая должное эволюции нервной системы, предлагаемое представление относит возникновение клеточной разнородности к исходному пункту этой эволюции. Тем самым точка зрения автора отличается от распространенного мнения, что химические синапсы становились разными по мере того, как всё более усложнялись функции нервной системы и всё более специализировались составляющие ее нейроны. Нужно, однако, отметить, что такое мнение никем детально не рассматривалось и не аргументировалось – имелось, по-видимому, в виду, что это само собой разумеется.

Каких-нибудь полтора-два десятилетия назад проблемы не существовало – никто не задавался вопросом о причине множественности медиаторных механизмов, поскольку не был еще известен сам феномен. Существование химических синапсов в центральной нервной системе оставалось недоказанным, а наличие двух медиаторных механизмов – холинергического и адренергического – в периферических окончаниях объясняли тем, что один антагонистичен другому.

Развитие микроэлектродных и электронно-микроскопических исследований убедило физиологов, что концепция химических посредников приложима к центральным синапсам. Но почти одновременно с этой победой химическая теория синаптической передачи стала терять свою логическую стройность: не оправдались ожидания тех, кто надеялся найти некий «центральный передатчик», а также и тех, кто думал, что в мозге, как на периферии, работают два антагонистических медиатора. Медиаторов оказалось много.

Еще не будучи осознанными теоретически, факты о множественности медиаторных веществ привлекли пристальное внимание медиков, которые обоснованно усмотрели в этом новые возможности понять природу ряда нервных и психических заболеваний и найти способы их лечения. Можно даже говорить о первых успехах в этом направлении. Тем настоятельнее встает задача разобраться в нейробиологической стороне вопроса – оценить медиаторное разнообразие, его природу и смысл.

Читателю уже в общих чертах известно решение, предлагаемое автором этой книги. Наверное, к такому решению можно было прийти разными путями. Путь, которым шел автор, определен его личными пристрастиями и некоторыми обстоятельствами необязательного характера. Хотелось бы назвать два момента, наложивших на книгу несомненный отпечаток.

Во-первых, полное предпочтение отдается здесь сравнительному методу исследования. Такой подход, вообще, не очень распространен, но он вполне традиционен для отечественной физиологии, в которой прочно утвердилась идея, что для понимания функции важно знать историю ее развития (Л. А. Орбели, X. С. Коштоянц, А. Г. Гинецинский и многие другие). Хачатур Сергеевич Коштоянц (1900–1961), под руководством которого автор начинал работать в нейробиологии, особенно настойчиво подчеркивал важность исторического подхода при анализе химической основы нервной деятельности и много сделал для развития сравнительных исследований в этой области. Накопленный эволюционной физиологией опыт приложим к разным конкретным проблемам, в том числе и к нашей: ведь только в общем виде ясно, что разнообразие медиаторов является результатом исторического развития нервной системы, но без специального разбора не понять закономерностей этого процесса.

Второй субъективный момент – место, занимаемое в книге брюхоногими моллюсками. Бесспорно, у гастропод, имеющих особенно крупные нейроны, состав нейронных популяций и клеточные механизмы передачи изучены полнее, чем у многих других животных. Но в действительности имели значение не эти объективные, а личные причины, – то, что к постановке названных вопросов и попыткам понять природу химической мозаики, наблюдающейся в нервной системе млекопитающих, автор пришел в ходе исследования нейронов брюхоногих моллюсков.

Что касается мотивов, побудивших заняться изучением нервных клеток гастропод, то их прекрасно сформулировал много десятилетий назад другой исследователь – Н. П. Вагнер. Трудно удержаться и не процитировать нескольких фраз:

При первом взгляде на узлы нервной системы клиона каждый наблюдатель наверное будет поражен громадной величиной их клеток. При взгляде на эту громадную величину… мне пришло на мысль исполнить давнишнее желание и разобрать хоть у одного беспозвоночного типа вполне весь комплекс нервной системы. Такой разбор, по всей вероятности, повел бы к объяснению, хотя гадательному, многих функций нервной системы у большей части, если не у всех, беспозвоночных животных. Правда, мне хотелось сделать эту работу без особого труда, и прозрачность, или, так сказать, откровенность нервной системы клиона давала мне в этом случае надежду на успех [7, с. 122].

 

Цитата взята из монографии Н. П. Вагнера «Беспозвоночные Белого моря», напечатанной в 1885 г. Профессор Петербургского университета Николай Петрович Вагнер создал при Соловецком монастыре первую в России морскую биологическую станцию, где и выполнил великолепное для своего времени нейробиологическое исследование клиона – крылоногого моллюска, называемого также морским ангелочком (Clione limacina).

Прошло три четверти столетия, и в роли такого наблюдателя, бросившего «первый взгляд на узлы нервной системы клиона», вдруг довелось оказаться мне. Наверное, эта история повторится еще не раз, и каждого нового наблюдателя заново поразит сверкание окологлоточного ожерелья и нагая зримость нейронов, которую Вагнер весьма точно назвал «откровенностью». Кстати, и слово ожерелье, которое непосвященному покажется художественной вольностью, во времена Вагнера служило рутинным анатомическим термином. Книгу Вагнера, впрочем, я нашел и прочитал лишь через несколько лет после встречи с ганглиями клиона.

Назвать эту встречу случайной было бы неверно: к поискам в этом направлении побуждали блестящие успехи французских авторов – А. Арванитаки, Н. Халазонитиса, Л. Тауца, которые в середине 50-х гг. обогатили клеточную физиологию новым замечательным объектом – гигантскими нейронами аплизии. Клион вселял надежду на то, что объекты, сравнимые по своим достоинствам с недоступной аплизией, могут быть найдены в нашей фауне. В самом деле, за работой, выполненной на ганглиях клиона [49], последовало обнаружение гигантских нейронов у беломорских голожаберных [50], затем – еще более крупных – у дальневосточной тритонии [8], и в результате работа на нейронах гастропод стала для автора главным занятием.

Нужно признаться, что в течение нескольких лет изучение нервных клеток моллюсков не было связано с какой-то определенной задачей или проблемой. Интерес к объекту носил общий характер, и я стремился узнать об этих клетках как можно больше. В ряду других исследований проводилось картирование нейронов, различающихся по физиологическим или химическим характеристикам. В ходе работы было замечено, что клетки с одинаковыми наборами свойств можно найти у разных видов гастропод – даже у видов, весьма далеких друг от друга во всех отношениях. Это наблюдение вызвало специальный интерес и повлекло вывод о существовании гомологичных нейронов и о консервативности их специфического химизма [52, 53]. Отсюда было уже недалеко до гипотезы полигенеза [54, 279].

Эта гипотеза рассматривается в книге двояко: и «в чистом виде», и в связи с тем конкретным моллюсковым материалом, который привел к постановке связанных с ней вопросов и подсказал решение. <…>

В собственные результаты, на которые я опираюсь, вложены опыт, знания и труд многих людей. В первую очередь я должен здесь назвать коллектив лаборатории физиологии им. X. С. Коштоянца Института биологии развития АН СССР, возглавляемый членом-корреспондентом АН СССР Т. М. Тур-паевым. Я особенно благодарен за ценное сотрудничество Г. Н. Коробцову, С. Н. Нистратовой и Н. К. Остроумовой (Чернопятовой). Ряд работ выполнен совместно с коллегами из Института биологической физики АН СССР (В. Л. Боровягин, Б. Н. Вепринцев, И. В. Крастс), Научно-исследовательского института неврологии АМН СССР (А. В. Сахарова) и Биологического института, АН Венгрии (Я. Шаланки, И. Ж.-Надь) – всем им выражаю самую сердечную признательность. Свою благодарность я хотел бы выразить и тем, от кого получал критику и советы в период работы над рукописью: Г. А. Бузникову, Н. Н. Дёмину, П. Г. Костюку, Л. Г. Магазанику, М. Я. Михельсону, Н. А. Смиттен, Т. А. Сперанской и в особенности Т. М. Турпаеву, взявшему на себя редактирование книги.

2. Неоднородность клеточного состава нервной системы млекопитающих

<…>

3. Постановка вопроса о природе медиаторной специфичности

3.1. Аналогия или гомология?

Если медиаторное разнообразие нейронов млекопитающих имеет какую-то причину, то эта причина должна быть действительной не только для млекопитающих, но и для других организмов, имеющих нервную систему. Вряд ли могут быть сомнения в том, что составом нейронных популяций у всех животных управляют одни и те же законы.

В самом деле, при сравнении организмов, относящихся к разным зоологическим типам, бросается в глаза, что их нейронные популяции не просто разнородны, но разнородны закономерно: у очень разных животных наборы медиаторов включают одни и те же вещества. Так, у ракообразных и насекомых в списке установленных или предполагаемых медиаторов мы находим глутамат, гамма-аминомасляную кислоту, дофамин, серотонин, ацетилхолин, пептиды. Почти все названные вещества, вероятно, выполняют медиа-торную функцию в нервной системе моллюсков. Короче говоря, несомненно, что нейроны, относящиеся к одному и тому же типу медиаторной специфичности, могут встречаться в таких неродственных нервных образованиях, как ганглиозные тяжи турбеллярий, цепочечная нервная система аннелид и артропод, окологлоточное ожерелье гастропод и т. д. [см. обзоры 132, 153–155, 166, 209, 212, 247, 270, 279, 334].

Теорию, объясняющую разнородность клеточного состава нервной системы млекопитающих, нельзя было бы признать удовлетворительной, если бы она оказалась неспособной объяснить эту универсальную распространенность нейронов, проявляющих одинаковую медиаторную специфичность. Несомненно, что теория должна отвечать сразу на два вопроса: во-первых, почему разные медиаторы сосуществуют в одной нервной системе и, во-вторых, почему одинаковые медиаторы представлены в разных, в том числе негомологичных нервных органах.

Поставив вопрос в такой форме, мы тем самым сразу же ограничим количество мыслимых ответов. Эволюционная биология знает немного теоретически возможных причин сходства биологических структур. Такую экзотическую причину, как мимикрия, можно сразу отбросить. Вряд ли заслуживает внимания и другая нетривиальная причина – случайное совпадение: в нашем случае совпадений слишком много, чтобы считать их случайными. Остается классическая дилемма – аналогия или гомология.

Напомним, что гомологичными называются структуры, связанные общностью происхождения, т. е. восходящие к одной и той же предковой структуре. Как видно из определения, гомологичные структуры могут и не проявлять черт сходства; сходство, однако, часто имеет место и используется при установлении гомологии структур. Подробнее с современным состоянием концепции гомологии можно ознакомиться по специальным статьям [13, 109], из которых вторая посвящена гомологиям в нервной системе; в ней же рассматриваются примеры ошибочного применения термина «гомология».

Напротив, в случае аналогии сходные признаки развиваются структурами независимо (конвергентно) и адаптивно под воздействием сходных условий функционирования или общности выполняемых задач. Сходство аналогичных структур поверхностно, так как оно может появляться у совершенно неродственных образований. Но даже в случае так называемых параллелизмов, когда аналогично сходные структуры родственны, рассматриваемые черты сходства возникают не в результате родства, а независимо, под влиянием сходных условий развития.

3.2. Гипотеза полигенеза

Предложенная мной в 1970 г. гипотеза полигенеза нейронов [53, 279], о которой уже было сказано несколько слов, реализует одну из двух альтернативных возможностей – а именно ту, что объясняет медиаторное сходство нейронов общностью их происхождения. Я говорил выше и о том, что гипотеза имела фактические основания. Сейчас, однако, было бы удобнее не касаться этой стороны дела и представить оба возможных объяснения в априорной форме, чтобы затем сопоставить имеющиеся факты с каждым из них.

Гипотеза полигенеза рассматривает множественность медиаторов как следствие гистогенетической разнородности нейронных популяций.

Мы не знаем, как в действительности формировалась нейронная популяция позвоночных или членистоногих, или моллюсков, но постулируем, что в этом принимали участие нейроны, относящиеся к разным клеточным линиям, причем каждая такая линия возникла независимо от других. Если разные линии нейронов существовали в диффузной нервной системе примитивных многоклеточных, то легко себе представить, что нейроны, относящиеся к одной и той же линии, могли оказаться в составе любых формаций, образовавшихся при ганглионизации. Гипотезой полигенеза постулируется также, что медиаторный химизм консервативен и что изменения химизма, которые происходили в процессе эволюции нервной системы, были изменениями в пределах исходного типа, специфического для каждой клеточной линии.

По смыслу своему предлагаемая гипотеза носит генетический характер: она связывает специфический медиаторный химизм с особенным происхождением. Химическое сходство, с этой точки зрения, должны проявлять клетки, имеющие общее происхождение, т. е. гомологичные; при этом не имеет значения, какую функцию они выполняют.

3.3. Альтернатива: функциональная специализация

Гипотеза полигенеза противостоит распространенному убеждению в том, что между функцией нервного окончания или самого нейрона, с одной стороны, и типом медиаторного химизма – с другой, имеется причинная связь.

Нельзя сказать, что это убеждение лишено оснований. Те, кто называет гамма-аминомасляную кислоту и глицин тормозными медиаторами, а глутамат – возбуждающим медиатором, знают, что такая терминология подкреплена фактическими данными, а ведь в ней как раз закрепляется за медиатором определенная синаптическая функция.

Между тем в этих и других подобных случаях отношения причинности далеко не самоочевидны. К примеру, можно думать, как это делают некоторые авторы, что клетка выделяет пептидный нейрогормон, потому что она нейросекреторная; но можно рассуждать и обратным образом, а именно, что нейрон становится нейросекреторным вследствие своей пептидергичности, поскольку с таким типом химизма ему трудно обеспечить лабильную синаптическую передачу.

Ниже у нас будет возможность вернуться к вопросу о характере взаимоотношений между химизмом и функцией нейрона, а пока лишь констатируем, что на этой основе можно, в принципе, представить себе конвергентное появление одного и того же типа медиаторного химизма в разных нейронах.

Для этого нужно предположить, что на ранних этапах развития нервной системы все нейроны обладали одинаковым малоспециализированным химизмом и что затем, по мере углубления функциональной специализации нервных клеток, их медиаторный обмен становился всё более специализированным. Из такой схемы логически вытекает, что химическая разнородность нейронов лучше всего должна быть выражена у высших животных, тогда как у животных, стоящих на низших ступенях эволюции нервной системы, нейроны должны быть более или менее одинаковыми. В разных линиях эволюции нервной системы нейроны, сталкивающиеся со сходными функциональными задачами, должны независимо друг от друга приобретать сходный медиаторный химизм.

Пожалуй, последовательнее других такое понимание природы разнообразия нейронов выразил Т. Лентц в своей книге «Примитивные нервные системы» [231]. «Я считаю, – пишет Лентц, – что нервная система примитивного предкового организма состояла из нервных клеток единственного базового типа… Примитивная нервная клетка, видимо, была способна продуцировать нейрогуморы и нейросекрет и, следовательно, могла дать начало как обычным нейронам, так и нейросекреторным клеткам. Вначале оба класса веществ, видимо, действовали гормонально. Обычные нейроны приобрели специализацию в основном для образования нейрогуморов и выделения веществ в синаптических контактах на эффекторы, где эти агенты действуют как нервные передатчики. Путем специализации в основном для секреции полипептидных гормональных веществ и выведения этих веществ во внеклеточные пространства или возле сосудистых систем примитивная нервная клетка могла дать начало нейросекреторным нейронам. У высших животных случаи, когда нейрогуморы действуют на большом расстоянии и, следовательно, выполняют гуморальные функции, или когда в одной и той же клетке имеется комбинация нейрогуморов и нейросекреторного вещества, видимо, свидетельствуют, что такие клетки сохранили или обрели способность вернуться к примитивному состоянию» [231: 117–118]. Лентц считает, что специализация нейронов в ходе эволюции выражалась в уменьшении числа медиаторов, секретируемых в аксонных окончаниях (например, о специализации вставочных и моторных нейронов он пишет: «Можно думать, что… их агенты-передатчики были ограничены до небольшого числа нейрогуморов» [231:117] ).

В приведенных словах речь не идет о том, каким способом у разных животных появляются нейроны с одинаковым типом химизма, но это легко себе представить, если предположить, что схема Лентца работает параллельно в разных линиях эволюции многоклеточных животных. Вообще, явления параллелизма и, шире, аналогичного развития нервных структур хорошо известны, и вполне естественно, что этот теоретический опыт переносится некоторыми авторами на анализ медиаторного химизма.

Как известно, крупнейший гистолог-эволюционист академик А. А. Заварзин проявлял особый интерес к явлениям параллельного развития нервных структур [18]. Не случайно в работах близких к Заварзину авторов развивается мысль, что сходные по своему назначению нервные клетки должны обладать сходным медиаторным химизмом. Мы имеем в виду, в частности, попытки доказать, что так называемая симпатическая нервная система первичноротых имеет адренергическую природу [324, 271].

Профессор М. Я. Михельсон, признанный авторитет в области сравнительной фармакологии, неоднократно говорил в своих работах о независимом приобретении нейронами холинергического типа специфичности у первичноротых и вторичноротых животных [39, 243]. Процитируем одну из работ: «Я, – пишет М. Я. Михельсон, – хотел бы привлечь внимание к факту, что у кишечнополостных холинергическая передача не доказана и сомнительно, что имеет место химическая передача нервных импульсов (см., однако, [38: 341–343] ! – Д. С.). Тем не менее природа нашла ацетилхолин в качестве одного из химических передатчиков в обеих главных ветвях филогенетического древа животных – в ветви первичноротых и в ветви вторичноротых. Я хотел бы подчеркнуть, что ацетилхолин найден на роль передатчика в филетических линиях, которые развивались независимо одна от другой в течение сотен миллионов лет. Можно думать, что молекула ацетилхолина – очень удобный кандидат на роль медиатора» и т. д. [243: 129].

Число таких примеров легко расширить. Все они свидетельствуют о широкой распространенности представлений, которым противостоит предложенная нами гипотеза. Эти представления, если попытаться выразить их в логически последовательной форме, должны звучать примерно так:

1. Медиаторная специфичность появляется у нейронов в процессе их эволюции как результат специализации химизма; иными словами, все специфические типы нейронов являются продуктами дивергентной эволюции примитивного плюрихимического нейрона, способного синтезировать и секретировать смесь медиаторных веществ.

2. Специализация химизма имела место в процессе эволюции в связи с функциональной специализацией нейронов; иными словами, у нейронов, которые сталкивались со сходными функциональными задачами, независимо развивался сходный тип медиаторного химизма.

3.4. Что важно знать для проверки гипотез

Априорно каждая из двух рассмотренных гипотез удовлетворяет условиям задачи, объясняя и различия, и сходство. Их исходные постулаты при этом взаимно противоположны:

Очевидно, что два объяснения не сходятся ни в едином пункте. Это естественно, так как только в такой форме они не обременены внутренними противоречиями.

Обращаясь теперь от этих априорных схем к реальным фактам, мы сознаем, что лишены прямой возможности изучить, одинаковыми или разными были нейроны в момент их возникновения в филогенезе животных, сохраняли изначальный тип химизма или приобрели специфичность в ходе эволюции. Однако каждая из двух гипотез жестко связана с некоторыми следствиями, подлежащими экспериментальной проверке. Сравнительное изучение нервных клеток должно дать разные результаты в зависимости от того, какая из гипотез верна.

Если правильна функциональная гипотеза, то должно существовать соответствие между типом медиаторного химизма и функцией нейрона или физиологическими свойствами его аксонных окончаний.

Напротив, генетическая гипотеза допускает, что при одном и том же медиаторе клетки и синапсы могут обладать совершенно разными свойствами и выполнять разные функции.

Далее, функциональная гипотеза предсказывает, что качественная неоднородность нейронного состава будет тем невнятнее выражена, чем проще нервная система. Если же верна генетическая гипотеза, то в простых нервных системах может оказаться так же много типов химизма, как в сложных.

Наконец, если сравнивать нейроны, относящиеся к одному и тому же химическому типу, но к разным нервным системам, то и здесь ожидаются разные результаты. При правильности функциональной гипотезы чем примитивнее нервная система, тем менее выраженной будет химическая специфичность, так что, например, холинергический нейрон должен быть отчасти нехолинергическим, зато дофаминергический должен быть «немного холинергическим», «немного пептидергическим» и т. д. Генетическая же гипотеза не ожидает от примитивных нейронов плюрихимизма и предсказывает, что степень специфичности нейронов должна быть равной на всех уровнях эволюции нервной организации.

4. Неоднородность клеточного состава нервной системы виноградной улитки

<…>

4.5. Заключение

Резюмируем полученные результаты, обращая внимание на те из них, которые важны для дальнейшего обсуждения поставленных вопросов.

Отметим прежде всего электрофизиологические данные, свидетельствующие о том, что знак и механизм реакции на медиатор определяется специфическим характером рецепторов воспринимающей клетки. Ни к одному из медиаторных веществ, изученных на нейронах моллюсков, не приложимо название «возбуждающий медиатор» или «тормозной медиатор», каждое из них оказывает и возбуждающие, и тормозные воздействия.

Далее, результаты исследования показывают, что клеточная популяция нервной системы улитки весьма разнородна и что ее разнородность носит постоянный, строго фиксированный характер.

Постоянство клеточной мозаики демонстративно выявляется электрофизиологически. Индивидуальные клетки или группы клеток обнаруживают особенные, только им присущие сочетания свойств – таких, как характеристики собственной электрической активности, своеобразие синаптического притока, т. е. связей с другими нейронами, знак и ионный механизм реакций на медиаторы и т. д. Эти особенные свойства выражены с таким постоянством, что исследователь может картировать клетки с известными характеристиками. В некоторых случаях индивидуальные клетки или группы нейронов можно опознавать визуально, в других они внешне не отличаются от окружающих нейронов, но могут быть идентифицированы в эксперименте. Также и гистохимическое исследование подтверждает важный факт гетерогенности и постоянства клеточной мозаики.

Накопленные данные, хотя они и далеки от полноты, дают некоторое представление о том, насколько разнородна нейронная популяция у улитки. Особенно богатую информацию об этом дают электронно-микроскопические исследования. При рассмотрении этих результатов мы можем исходить из утвержденного опытом современной нейробиологии положения, что особенному типу передачи в химических синапсах соответствует особенный ультраструктурный тип секреторных органелл. Полученные нами данные, дополненные литературными, свидетельствуют, таким образом, о том, что нейроны и синапсы улитки относятся к большому числу разных химических типов. Одновременно электронно-микроскопические данные полностью подтверждают факт постоянства нейронной мозаики и картины нервных связей: клетки определенного типа имеют закономерное расположение и иннервация определенных эффекторных клеток всегда осуществляется совершенно определенными типами нервных окончаний.

<…>

Нельзя не обратить внимания и на то, насколько разнообразны у улитки типы нейроэффекторных окончаний. При этом остаются полностью неизученными нейроэффекторные отношения в целых системах органов улитки – в половой, пищеварительной, выделительной и т. д., где медиаторное разнообразие, быть может, окажется еще более выраженным.

Однако даже из имеющегося ограниченного материала видно, что в распределении этого разнообразия эфферентных нервных элементов есть закономерность. В иннервации ретрактора пениса участвуют, судя по описаниям, те же типы нервных волокон, которые представлены в ноге. Смысл этого совпадения станет понятным, если вспомнить, что ретрактор пениса имеет у улитки педальное происхождение, т. е. является дериватом мышцы ноги. Другой изученный ретрактор – ретрактор щупальца – происходит из другой, колумеллярной мышцы, и характер иннерваций здесь совершенно иной, чем в ноге или ретракторе пениса, хотя оба ретрактора очень сходны по характеру своего функционирования. Значение этих данных будет подробно рассматриваться в главе 6, а пока нужно перейти к главе 5, которая посвящена вопросу о родственных отношениях клеточных структур нервной системы виноградной улитки.