Loe raamatut: «Libélulas y caballitos del diablo del departamento del Meta, Colombia»

Tabla de contenido //

• Introducción

Capítulo 1

• Generalidades sobre el área de estudio

• Descripción de localidades

• Aspectos generales de las libélulas y caballitos del diablo

• Hábitat

• Alimentación

• Ciclo de vida

• Coloración

• Reproducción

• Enemigos naturales y mecanismos de evasión

• Diversidad, taxonomía y aspectos filogenéticos

• Conservación de libélulas en el Departamento del Meta

• Futuros estudios sobre las libélulas de los Llanos Orientales

• Morfología general

• Cabeza

• Tórax

• Abdomen

Capítulo 2

• Libélulas y caballitos del diablo del Meta

• Cómo usar esta guía

• Aspectos de la recolección

• Familias de libélulas en el Meta

• Clave para las familias de Odonata reportadas en el Meta

• Listado de especies

• Bibliografía

Introducción

La Orinoquía colombiana (fig. 1) es una región con un área de 347 000 km², que se origina en los páramos de la vertiente oriental de la Cordillera Oriental, se extiende por el sur hasta la divisoria de aguas del río Inírida que la separa de la Amazonía, mientras que por el norte y el oriente continúa hacia las sabanas de la Orinoquía venezolana (IGAC, 1996; Rosales et al., 2010). Esta región incluye los departamentos de Arauca, Casanare, Meta, Vichada y parte de Guainía y Guaviare.

La cuenca del río Orinoco presenta un régimen de lluvias unimodal con un periodo seco de entre dos y cinco meses; aunque el piedemonte muestra un número mayor de lluvias que exhiben un régimen variable (Rosales et al., 2010). La complejidad de la región ha propiciado cuatro subregiones que comprenden las montañas de piedemonte, las llanuras bajas, las altillanuras planas y el escudo de las Guayanas, diferenciadas por el tipo de suelo, la vegetación y el régimen de lluvias (IGAC, 1996), que han generado alta biodiversidad.

Esta región cuenta con una de las mayores riquezas de especies de peces de agua dulce, aves, anfibios, reptiles y mamíferos registradas en el mundo (Lasso et al., 2010). Lo que se puede explicar, en parte, por la influencia de la región Andina en la zona occidental de la Orinoquía que incrementa la variedad de ecosistemas de montaña que confluyen con los ricos ecosistemas de tierras bajas como la sabana y la selva húmeda.

A pesar de la gran riqueza de esta región, sus insectos han sido poco estudiados, solo se han llevado a cabo algunos estudios en escarabajos coprófagos, hormigas, mariposas (Medina et al., 2010) y abejas (Palacios, 2004; Parra y Nates-Parra, 2007). Para el orden Odonata (libélulas y caballitos del diablo) se han registrado 168 especies en la región, de las cuales 156 han sido reportadas para el departamento del Meta (Amaya-Perilla y Palacino-Rodríguez, 2012; Bota-Sierra, 2014).

También, pese a que en el ámbito mundial, el orden Odonata ha sido ampliamente estudiado y existe una buena cantidad de información para las especies de otras regiones, para el Neotrópico, el conocimiento del orden aún es incipiente y se requiere de más entusiastas que lo estudien. La buena noticia es que cuando se tiene la oportunidad de conocer estos insectos, bien sea porque se pueden visitar sus ambientes naturales y ser testigo de los espectaculares despliegues de tamaño, color y comportamiento o porque se accede a información sobre la forma de vida de estos carismáticos insectos, es inevitable sentirse fascinado e impulsado a seguir escudriñando en su enigmático mundo. Así, los odonatos constituyen un grupo interesante de trabajo, que junto con unas buenas ganas de aprender y cualquier lago o quebrada cerca de casa, puede llegar a ser una forma de trabajo y —para muchos de nosotros— una forma de vida. En esta guía se presenta información para 98 especies de libélulas y caballitos del diablo del departamento del Meta, incluyendo morfología, hábitat, clasificación taxonómica, historia natural, comportamiento, distribución geográfica y la categorización de la International Union for Conservation of Nature (IUCN, 2013) para cada una. Adicionalmente, una lista actualizada para las especies de odonatos del Meta es proporcionada.

Figura 1. Puesta de sol característica de la Orinoquía colombiana

Foto: Natalia Contreras

Cap. 1
Capítulo 1 //
Generalidades sobre el área de estudio

El Departamento del Meta ocupa una superficie de 85 635 km² y está compuesto por 29 municipios (fig. 2). Al occidente del departamento se encuentra la Cordillera Oriental de los Andes con elevaciones hasta de 4000 msnm, región en la que encontramos gran diversidad de ecosistemas y el origen de la mayoría de ríos que bañan las sabanas (200 msnm), erigidas sobre suelos del escudo guayanés. Adicionalmente, en el departamento se encuentra la serranía de la Macarena, una formación montañosa (una de las más antiguas de Colombia), cuyo origen data de hace aproximadamente 1400 años (Rosales et al., 2010), lo que hace que sus ecosistemas muestren diversas particularidades (IGAC, 1996).

Pese a la gran diversidad de ecosistemas presentes en el departamento y a la existencia de varios parques nacionales naturales para la protección de los mismos, la región presenta serias problemáticas como la alteración de los hábitats, la pérdida de biodiversidad, el deterioro de los recursos hídricos, la erosión del suelo por causa de la intensidad de las lluvias y la práctica de actividades de producción agropecuaria (Arzuza et al., 2008; MADR, 2010; figs. 3a, b) que dificultan la obtención de información en varios grupos de organismos y afectan fuertemente los ecosistemas.

Figura 2. Mapa indicando localidades de muestreo (ver números y nombres de las localidades en Tabla 1)

Figura 3a. Hábitats del Meta, ricos en biodiversidad, dedicados a actividades agrícolas

Foto: Natalia A. Contreras

Figura 3b. Hábitats del Meta, ricos en biodiversidad, dedicados a actividades pecuarias

Foto: Natalia A. Contreras

Descripción de localidades

Entre 2003 y 2014, 32 localidades de 15 municipios del Meta fueron muestreados por medio de recolecta directa con red entomológica. Los muestreos se llevaron a cabo en diferentes tipos de ecosistema de acuerdo con cada localidad (tabla 1, fig. 2). Los datos de precipitación, temperatura y humedad relativa fueron tomados de reportes generados por el IDEAM (http://institucional.ideam.gov.co/jsp/index.jsf) durante el tiempo en que fueron realizados los muestreos. La clasificación de los ecosistemas sigue la propuesta de Rangel et al. (1997).

Tabla 1. Descripción de localidades

Los números entre paréntesis están asociados a la numeración que indica la ubicación en el mapa de la figura 2

Aspectos generales de las libélulas y caballitos del diablo (orden Odonata)

Las libélulas y caballitos del diablo forman parte de uno de los primeros linajes que conquistaron el aire en nuestro planeta (fig. 4), hace aproximadamente 360 millones de años durante el periodo Carbonífero (Grimaldi y Engel, 2005; Misof et al., 2014). Estos poderosos insectos voladores han aprovechado su gran habilidad y velocidad para cazar todo tipo de presas. Su vida inicia como huevos que suelen ser depositados en el agua o cerca, de estos emerge una larva acuática que se alimenta vorazmente de cualquier animal que logre capturar, hasta reunir la suficiente energía para emerger como los bellos adultos con los que estamos familiarizados, estos se alimentan, reproducen y vuelven a poner sus huevos en el agua, dando así inicio a otra generación de estos elegantes asesinos (Corbet, 1999).

Las libélulas prestan varios servicios ecosistémicos como la depredación (fig. 5) de plagas (particularmente mosquitos), este hábito depredador les ha conferido gran relevancia, especialmente en cultivos de importancia económica y social para el ser humano como el caso del arroz (fig. 6). Aunque pueden representar perjuicios y pérdidas económicas a otros gremios de la producción—como la acuicultura, debido a la rápida colonización de algunas especies que ejercen fuerte presión en alevinos y juveniles de peces y camarones—, también pueden ser usados como indicadores de la calidad de ecosistemas (como la calidad del agua, por ejemplo), son excelentes modelos para la investigación, en ramas como ecología, conservación y evolución, entre otras, y su belleza, que forma parte de la mayoría de los paisajes rurales, es una fuente de inspiración para variedad de artistas y naturalistas (Simaika y Samways, 2008).

Figura 4. Vuelo sostenido de Progomphus sp. gracias a su fuerte musculatura torácica

Foto: Adolfo Cordero-Rivera

Figura 5. Macho de Argia oculata alimentándose de otro insecto

Foto: Jhon Abbott

Figura 6. Macho de Erythemis haematogastra en cultivo de arroz de pachaquiaro (Puerto López). Esta y otras especies son depredadoras voraces de larvas de insectos, plaga en este cultivo

Foto: Carlos Millán

Hábitat

Las libélulas se encuentran distribuidas en todos los continentes, con excepción de la Antártica, y habitan desde el nivel del mar hasta los páramos. Sin embargo, es en las tierras bajas y en los trópicos donde encontramos la mayor diversidad.

En estado adulto, los odonatos están fuertemente asociados con la vegetación circundante a fuentes de agua como ciénagas, lagos, lagunas, charcos, ríos, arroyos y quebradas (figs. 7a–g). Se distingue principalmente dos tipos de patrones de elección del hábitat: umbrófilo (que prefieren las sombras) y heliófilo (que prefieren el sol). Las primeras están estrechamente asociadas con bosques en los que encuentran refugio y alimento, donde, por ejemplo, la mayoría de especies en la familia Gomphidae se especializan en el uso de las copas de los árboles y otras como las de la subfamilia Pseudostigmatinae se especializan en cazar arañas que fabrican tela y que solo viven en bosques en buen estado de conservación. Por otro lado, las heliófilas se encuentran en áreas abiertas, como muchas especies de las familias Libellulidae y Coenagrionidae que suelen ser observadas en humedales o ríos rodeados por pastizales y rastrojos, aprovechando la alta radiación solar para acelerar su metabolismo y llevar a cabo sus actividades diarias.

Las larvas han desarrollado un sinnúmero de estrategias respiratorias y alimenticias que les han permitido explotar casi todos los hábitats acuáticos conocidos e incluso los terrestres. Se conoce solo una especie que se ha adaptado a los ambientes salobres de los manglares, un par de especies con larvas terrestres, algunas que usan depósitos menores de agua en la base de las hojas de bromelias, los entrenudos de la guadua o en huecos de árboles denominados fitotelmata (De Marmels, 1985; Corbet, 1999; Fincke, 2006), pero la mayoría se encuentran adaptadas a los principales cuerpos de agua continentales, en donde han ocupado cada rincón desde las cascadas, rápidos en los ríos y quebradas hasta las raíces de las plantas que flotan en ciénagas y lagos.

Hábitats donde pueden encontrarse los odonatos

Figura 7a. Ciénaga en la sabana

Foto: Natalia A. Contreras

Figura 7b. Lago dentro de cultivo

Foto: Carlos Millán

Figura 7c. Río asociado a bosque de galería

Foto: Catalina Amaya

Figura 7d. Sabana

Foto: Cornelio A. Bota

Figura 7e. Quebrada en bosque

Foto: Cornelio A. Bota

Figura 7f. Zona lenta en río de bosque Bavaria

Foto: Cornelio A. Bota

Figura 7g. Lago en Cumaral

Foto: Cornelio A. Bota

Alimentación

Una de las características más relevantes de las libélulas es su voracidad como depredadoras, son generalistas activas en todos los estados de su ciclo de vida y su dieta incluye arañas, lepidópteros, hemípteros, escarabajos, toda clase de moscas y mosquitos, renacuajos, alevinos, diversas larvas de insectos y otros odonatos (Edwards, 1987; White y Sexton, 1989; Caldwell, 1994; Sanborn, 1996; Silsby, 2001; Esquivel, 2006). Las presas varían de acuerdo con el tamaño de la libélula (Fig. 8) y su estado de desarrollo. El éxito depredador de estos organismos radica en que pueden detectar fácilmente la ubicación de las presas con sus grandes ojos compuestos. Los adultos tienen un tórax robusto y fuertes músculos alares que les brindan la posibilidad de ser uno de los más temibles cazadores aéreos. Sus patas están equipadas con espinas que forman una canasta con la cual capturan la presa y la sostienen mientras la devoran. Los métodos de caza incluyen la captura y consumo de la presa en vuelo o el avistamiento de la presa desde un lugar de percha, al cual regresan a consumir el alimento capturado (Silsby, 2001). En el caso de los estados inmaduros, la caza es facilitada por una excelente capacidad de camuflaje y una modificación extensible del labio denominada máscara (fig. 9a), esta funciona como una especie de arpón que es activada a gran velocidad cuando alguna presa incauta se acerca, lo que les permite depredar cualquier presa que puedan atrapar con el labio incluso en algunos casos con tamaños mayores al propio.

Figura 8. Hembra de Ischnura hastata (Say, 1839) depredando otro insecto

Foto: Adolfo Cordero-Rivera

Ciclo de vida

Los odonatos son insectos con ciclo de vida hemimetábolo, su desarrollo consta de 8 a 15 mudas o instars larvales (Corbet, 1999; Silsby, 2001). El ciclo comienza cuando la hembra pone los huevos, esto puede ser: en tallos flotantes o sumergidos a través de un ovipositor, con el que corta la superficie del material vegetal, o en vuelo, tocando reiteradamente con el final del abdomen la superficie del agua, así los huevos son depositados en masa como pequeñas pelotas, o desde el aire sin necesidad de tocar el agua, se arrojan los huevos al agua, o en sustratos inertes como barro o arena.

Una vez que la larva (figs. 9b y 9c) o náyade eclosiona, comienza a crecer y muda su exoesqueleto en repetidas ocasiones. El primer estado larval se conoce como prolarva y es muy vulnerable, ya que no se alimenta y no puede caminar. En cada muda, la larva va desarrollando poco a poco las características del adulto, como las almohadillas alares (Corbet, 1999; fig. 9c). El tiempo entre muda y muda se ve influenciado por condiciones como la disponibilidad de alimento y temperatura del agua, además de la capacidad de desarrollo de cada especie (Corbet, 1999). El último paso de la metamorfosis, la emergencia del adulto (fig. 10), se lleva a cabo fuera del agua, para lo cual la larva trepa por los tallos de plantas acuáticas emergentes, raíces, troncos, piedras u otros sustratos, y allí el adulto teneral (fig. 11a) rompe el exoesqueleto de la larva (exubia, fig. 11b). Esto le permite bombear hemolinfa (sangre) rápidamente e inflar sus alas y abdomen, así una hora después (dependiendo del clima) estarán completamente secos y podrán empezar a volar y realizar todas las actividades que aseguren su supervivencia y reproducción para dar inicio a un nuevo ciclo (Corbet, 1999).

Figura 9a. Larva de Anisoptera mostrando la máscara

Ilustración: Paola Camacho

Figura 9b. Larva de Ischnura (Zygoptera). La flecha indica una de las agallas caudales

Foto: Leonardo Rache

Figura 9c. Larva de Erythrodiplax (Anisoptera) preparándose para la emergencia. La flecha indica una almohadilla alar

Foto: Leonardo Rache

Figura 10. Secuencia que muestra la emergencia de Progomphus phyllochromus Ris, 1918 (Gomphidae)

Fotos: Cornelio A. Bota

Figura 11a. Teneral de Ischnura recién emergido con integumento blando y colores pálidos

Foto: Leonardo Rache

Figura 11b. Exuvia de Anisoptera, posterior a la salida del adulto teneral

Foto: Alejandro Parodi

Coloración

La coloración en odonatos es producida por la presencia de pigmentos en las células epidérmicas bajo la cutícula, estas células forman capas delgadas que reflejan diferentes longitudes de onda, produciendo una gran gama de colores (Silsby, 2001). Además, la textura del exoesqueleto puede producir colores iridiscentes (fig. 12). Algunas especies secretan una sustancia cerosa de color grisáceo que se acumula con la madurez, esta capa es llamada pruinescencia (Corbet, 1999).

Aunque existen aspectos taxonómicos que se relacionan con los colores o con los patrones que estos muestran en las especies, su uso real es aún debatido, pues estos colores pierden intensidad cuando el organismo muere. El debate acerca del uso de caracteres de coloración en la sistemática de Odonata —como en otros grupos— está abierto, dado que en taxonomía estos caracteres presentan valor para diferenciar las especies, pero su variabilidad incurre en problemáticas para los análisis filogenéticos. Las libélulas en estado teneral muestran colores claros (fig. 13a) que se van definiendo a medida que los individuos tienen una edad mayor (fig. 13b), incluso se han encontrado casos en que los machos maduros muestran una pruinosidad azul-grisácea (manchas polvorientas) sobre el abdomen o en los costados del tórax a medida que el organismo envejece (Corbet, 1999; Silsby, 2001, fig. 13c).

La coloración de los odonatos está relacionada con varios aspectos de su vida y cobra gran importancia en el reconocimiento de la especie y para la comunicación entre individuos durante diversas interacciones sociales como reconocimiento macho-macho, hembra-macho (fig. 14a), y hembra-hembra (Silsby, 2001).

Las libélulas son animales con gran sentido de la vista, por lo que han desarrollado inclusive sistemas de comunicación dependientes de señales visuales.

Figura 12. Colores iridiscentes en alas de Zenithoptera fasciata

Foto: Adolfo Cordero-Rivera

Podemos ver cómo las manchas en las alas y el abdomen permiten a los machos de varias especies territoriales enviar señales de agresividad contra machos intrusos, incluyendo machos de otras especies, o para enviar señales de cortejo para hembras que ingresan en su territorio. Aunque en algunas especies, la coloración del macho y de la hembra no presenta mayores diferencias, lo más común es encontrar especies con dimorfismo sexual. Incluso, existen especies con hembras que presentan distintas formas de coloración (policromatismo), una de las cuales suele ser similar a la coloración del macho. La coloración de los tenerales y algunos colores suaves en organismos maduros pueden proveer camuflaje contra depredadores (Silsby, 2001, fig. 14b). Así mismo, la coloración está relacionada con la regulación de la temperatura, colores oscuros pueden estar asociados con bajas temperaturas, mientras que colores más suaves pueden ayudar en climas cálidos. Los odonatos regulan su temperatura corporal cambiando de sitio de percha, variando el grado de inclinación del tórax, abdomen y alas, o alternando la posición de su cuerpo con relación a la ubicación del sol (fig. 14c). Se ha encontrado que la relación entre el tamaño del cuerpo y la termorregulación es positiva, a mayor tamaño, mayor capacidad de termorregulación.