Достаточно ли мы умны, чтобы судить об уме животных?

Tekst
28
Arvustused
Loe katkendit
Märgi loetuks
Kuidas lugeda raamatut pärast ostmist
Šrift:Väiksem АаSuurem Aa

Чем проще, тем лучше

Несмотря на различия между бихевиоризмом и этологией, эти школы имели нечто общее. Обе были реакцией на чрезмерную оценку умственных способностей животных. Обе относились скептически к «бытовым» объяснениям и отбрасывали случайные наблюдения. Бихевиоризм был в этом последователен до конца, утверждая, что изучать нужно только само поведение, а всеми внутренними, лежащими в основе, процессами можно благополучно пренебречь. Существует даже шутка о безоговорочном доверии бихевиоризма к внешним признакам. Бихевиорист после любовного свидания с бихевиористкой спрашивает: «Тебе-то было хорошо. А как было мне?»

В XIX в. рассуждения о психической и эмоциональной жизни животных ни у кого не вызывали возражений. Сам Чарльз Дарвин написал целый том о параллелях между проявлениями эмоций у животных и человека. Но если Дарвин был добросовестным ученым, который тщательно проверял источники информации и критически относился к собственным наблюдениям, то некоторые его коллеги буквально соревновались, кто сделает более нелепое заявление. Когда подопечным и преемником Дарвина стал канадец по происхождению Джордж Романес, были созданы все условия для лавины мистификаций. Примерно половина сведений о животных, собранных Романесом, внушала доверие, тогда как остальные представлялись маловероятными или просто неправдоподобными. В этом ряду была история о крысах, выстроившихся цепочкой к своей норе в стене и аккуратно передававших лапками ворованные яйца, а также история о подстреленной обезьяне, которая, измазав свою руку кровью, протянула ее охотнику, чтобы он испытал чувство вины{45}.

Романес, опираясь на собственные ощущения, утверждал, что для подобного поведения необходимы умственные способности. Неубедительность его подхода очевидна и состоит в том, что он основан на доверии к личному опыту и единожды произошедших событиях. Я ничего не имею против анекдотических историй, особенно если они записаны на камеру или исходят от заслуживающих доверия очевидцев, хорошо знающих животных. Но я рассматриваю подобные случаи в качестве начала, а не конца исследования. Тем, кто пренебрегает историями подобного рода, следует иметь в виду, что практически каждая интересная работа по поведению животных начиналась с непредсказуемого, ставящего в тупик события. Забавные происшествия подсказывают нам возможные направления исследования и пробуждают наше мышление.

Однако мы не можем исключить, что событие было случайным и никогда больше не повторится или что какая-то важная его особенность осталась незамеченной. Наблюдатель также может неосознанно добавить к общей картине недостающие детали, полагаясь на собственные предположения. Тут не разберешься, коллекционируя новые необычные случаи. Как говорится, «множество слухов – еще не доказательство». По иронии судьбы, когда Джорджу Романесу, в свою очередь, пришло время подыскать себе преемника, он выбрал британского психолога Ллойда Моргана, который положил конец всем этим неограниченным спекуляциям. В 1894 г. Морган сформулировал, возможно, наиболее часто цитируемое правило во всей психологии:

«Ни в коем случае нельзя интерпретировать то или иное действие как результат проявления какой-либо высшей психической функции, если его можно объяснить на основе наличия у животного способности, занимающей более низкую ступень на психологической шкале»{46}.

Поколения психологов почтительно повторяли правило Моргана, полагая, что оно закрепляет за животными положение механизмов, построенных по принципу «стимул – реакция». Но Морган не имел в виду ничего подобного. На самом деле он с полным основанием уточнял: «Но, безусловно, простота объяснения необязательно служит критерием его истинности»{47}. Тем самым Морган выражал свое отношение к точке зрения, что животные – тупые бездушные автоматы. Разумеется, ни один уважающий себя ученый не станет рассуждать о душе животного, но отрицание у животных какой бы то ни было умственной деятельности – примерно то же самое. Обескураженный подобными взглядами, Морган позаботился о том, чтобы уточнить свое правило: нет ничего предосудительного в сложных объяснениях, если доказано, что изучаемый вид обладает развитыми умственными способностями{48}. Существует более чем достаточно подтверждений, что такие животные, как шимпанзе, слоны и вороны, обладают сложными познавательными способностями. И когда мы сталкиваемся с их проявлениями, вовсе не обязательно начинать искать объяснение с нуля. И не обязательно мотивировать поведение этих животных теми же причинами, например, что и у крысы. Но даже для несчастной недооцененной крысы нулевой уровень – не лучшая точка отсчета.

Правило Моргана рассматривалось как вариант бритвы Оккама, согласно которой наука должна искать объяснения с наименьшим количеством допущений. Конечно, это благородная задача, но что делать, если самое простое объяснение вынуждает нас поверить в чудеса? Стремление к упрощению эволюции познания часто противоречит логике самой эволюции{49}. Так, с точки зрения эволюции было бы чудом, если бы мы, как нам самим представляется, обладали выдающимися познавательными способностями, а наши собратья-животные были бы их полностью лишены. Ни один биолог не готов заходить так далеко: мы верим в постепенные изменения. Нам не нравятся значительные расхождения между близкими видами, если только у нас нет для этого подходящего объяснения. Каким образом наш вид сумел стать разумным и сознательным, если весь остальной мир живой природы не сделал и шага в этом направлении? Правило Моргана, относящееся только к животным, отражает сальтационистские представления об эволюции и оставляет человеческий разум в пустом эволюционном пространстве. Надо отдать должное Моргану, который, понимая ограниченность применения своего правила, предостерег нас не путать простоту с реальностью.

Мало кому известно, что этология сложилась под воздействием скептицизма по отношению к субъективным методам. Тинберген и другие голландские этологи сформировались под влиянием популярных иллюстрированных книг, учивших любви и уважению к природе, настаивая при этом, что единственный способ по-настоящему понять животных – наблюдать за ними в живой природе. Это вдохновило массовое молодежное движение в Голландии, проводившее экскурсии на природу каждое воскресенье, что породило целое поколение страстных натуралистов. Такой подход, однако, не слишком соответствовал традициям голландской зоопсихологии, главной фигурой которой был Йохан Беренс де Хаан. Пользовавшийся международной известностью эрудит с академическими манерами, Беренс де Хаан, наверное, чувствовал себя не в своей тарелке, когда навещал Тинбергена среди дюн в Халшорсте, где тот проводил полевые исследования. В то время как молодое поколение суетилось вокруг в шортах и с сачками для бабочек в руках, пожилой профессор приезжал в костюме и галстуке. Эти посещения свидетельствуют о сердечных отношениях между двумя учеными, однако вскоре Тинберген начал подвергать сомнению основы зоопсихологии, такие как отношение к самонаблюдению. Различия между субъективизмом Беренса де Хаана и собственными взглядами Тинбергена постепенно увеличивались, и их пути разошлись{50}. Лоренц, не будучи соотечественником Беренса де Хаана, был к нему менее снисходителен и ехидно прозвал Der Bierhahn (нем. – пивной кран).

Сегодня Тинберген наиболее известен благодаря своим «четырем почему»: четырем различным, но связанным между собой вопросам, касающимся поведения. Ни в одном из них в явном виде не говорится об умственных или познавательных способностях{51}. Возможно, стремление этологии избегать каких-либо упоминаний о внутренних установках было существенно на раннем этапе развития эмпирической основы этой науки. Как следствие, этология временно закрыла тему познания и сосредоточилась на значении поведения для выживания. Тем самым этология заложила основы будущих социобиологии, эволюционной психологии и экологии поведения. Это также позволило найти приемлемый обходной путь, минуя познание. Как только возникали вопросы о разуме или эмоциях, этологи тут же перефразировали их в функциональную терминологию. Например, если один бонобо в ответ на крики другого бонобо кидается к нему и крепко обнимает, то классические этологи прежде всего задают вопрос о функции такого поведения. Они спорят о том, кто больше выигрывает от такого поведения – зовущий или откликающийся на крик, не спрашивая, что бонобо думают и какие эмоции переживают в данной ситуации. Способны ли животные к сочувствию? Понимают ли бонобо потребности друг друга? Такие вопросы ставили (и продолжают ставить) многих этологов в неловкое положение.

 

Во всем виновата лошадь

Любопытно, что этологи, рассматривая познавательные способности и эмоции животных как слишком спорные понятия, в то же время ощущали себя на твердой почве, рассуждая об эволюции поведения. Если и существует область знания, целиком основанная на догадках, то это как раз эволюция поведения. Теоретически сначала необходимо установить, как наследуется поведение, а затем оценить, каким образом это влияет на выживание и размножение вида в течение многих поколений. Но выявить подобную информацию удается очень редко. Для быстро размножающихся организмов, таких как слизевики или плодовые мушки, на эти вопросы можно получить ответы. Но эволюционные основы поведения слонов или людей остаются предположительными, потому что невозможно организовать широкомасштабное разведение этих видов. В то время как мы располагаем возможностями проверять гипотезы и математически моделировать результаты поведения, большинство фактических данных имеет косвенный характер. Контроль рождаемости, здравоохранение и технологии делают наш вид практически безнадежным с точки зрения проверки эволюционных теорий, вот почему существует множество спекуляций относительно того, что представляла собой так называемая среда эволюционной адаптации (СЭА). Речь идет о жизненных установках наших предков, охотников-собирателей, о чем мы, очевидно, имеем смутное представление.

Напротив, изучение познавательных способностей связано с процессами, происходящими в реальном времени. Несмотря на то что мы не можем «увидеть» процесс познания, мы способны поставить эксперимент и на его основе постараться понять, как происходит этот процесс, исключив альтернативные объяснения. В этом отношении исследование познания ничем не отличается от любого другого. Тем не менее изучение познавательных способностей животных все еще относят к гуманитарным наукам, и молодым ученым до сих пор советуют держаться подальше от этой скользкой темы. «Подождите, пока не устроитесь на постоянную должность», – рекомендуют маститые профессора. Этот скептицизм связан с забавной историей, произошедшей с одной лошадью в Германии примерно в те времена, когда Морган сформулировал свое правило. Вороной жеребец, которого по-немецки звали Kluger Hans (Умный Ганс) привлек к себе всеобщее внимание, так как казалось, что он превосходно справляется со сложением, вычитанием и другими арифметическими действиями. Если хозяин предлагал ему умножить четыре на три, Ганс жизнерадостно топал копытом двенадцать раз. Он мог также назвать календарное число любого дня недели, если знал предыдущее, и извлекал квадратный корень из шестнадцати, топая копытом четыре раза. Ганс успешно решал даже такие задачи, с которыми никогда раньше не сталкивался, и превратился в международную сенсацию.

Так продолжалось до тех пор, пока немецкий психолог Оскар Пфунгст не исследовал способности коня. Пфунгст заметил, что Ганс справляется с задачей, если только в пределах видимости находится его хозяин или кто-либо другой, задающий вопрос и знающий ответ. Если этот человек скрывался за занавесью, конь ошибался. Сложилась чрезвычайно неутешительная для Ганса ситуация. Оказалось, что он стучал копытом, ориентируясь на своего хозяина, который при достижении нужного числа ударов слегка менял положение тела или выпрямлял спину. Хозяин сохранял невозмутимое выражение лица и оставался неподвижным, пока Ганс не достигал верного результата, после чего расслаблялся. Кроме того, хозяин носил шляпу с широкими полями, опуская голову, пока Ганс стучал копытом, и поднимая ее при правильном числе ударов. Конь очень чутко улавливал эти сигналы. Пфунгст продемонстрировал, что любой человек в шляпе мог добиться от Ганса нужного числа ударов копытом, опуская и поднимая голову{52}.

Конь Умный Ганс собирал восхищенные толпы в Германии около столетия назад. Казалось, что он преуспел в арифметических действиях. Пристальное изучение, однако, показало, что главным его талантом была способность понимать человеческие мимику и жесты. Ганс справлялся с задачей, если только рядом находился кто-то, знавший ответ

Хозяина Ганса хотели обвинить в мошенничестве, но оказалось, что он не подозревал, что подает сигналы своему коню, и поэтому не пытался никого обмануть. Однако, даже если бы хозяин Ганса знал об этих подсказках, он вряд ли сумел бы от них удержаться. К тому же после опубликования результатов исследования Пфунгста хозяин Ганса был так раздосадован, что упрекал своего коня в предательстве и собирался заставить его в качестве наказания всю оставшуюся жизнь возить катафалк. Вместо того чтобы сердиться на самого себя, он винил во всем свою лошадь! К счастью для Ганса, его приобрел другой человек, который восхищался его способностями и хотел продолжить их изучение. Это было справедливое решение: вместо того чтобы продемонстрировать низкие умственные способности животного, ситуация показала его удивительно тонкое восприятие. Арифметические способности Ганса оказались небезупречными, но его понимание языка человеческого тела – превосходным{53}.

Орловский рысак Ганс в точности соответствовал описанию этой русской породы: «Обладая удивительной сообразительностью, орловские рысаки быстро учатся и запоминают все после немногих повторений. Часто они непостижимым образом понимают, что от них требуется в каждом конкретном случае. Воспитанные в любви к людям, эти лошади очень привязываются к своим хозяевам»{54}.

Вместо того чтобы стать катастрофой для изучения познавательных способностей животных, разоблачение истории с лошадью подтвердило, что нет худа без добра. Осведомленность об «эффекте Умного Ганса», как его назвали, позволила значительно усовершенствовать тесты, проводимые с животными. Продемонстрировав возможности «слепых» экспериментов, Пфунгст проложил путь исследованиям познавательных способностей, которые выдерживают любую придирчивую проверку. Как ни странно, этот урок часто забывают, изучая человека. Познавательные способности детей обычно изучают, когда они сидят на коленях у своих матерей. Предполагается, что матери играют роль мебели, но каждая мать желает успеха своему ребенку, поэтому нельзя быть уверенным, что движения ее тела, жесты или легкие толчки локтем не служат ребенку подсказкой. Благодаря Умному Гансу исследования животных осуществляются теперь в более строгих условиях. Изучение познавательных способностей собак проводятся при условии, что у их хозяев завязаны глаза или они стоят, отвернувшись, в углу. В одном хорошо известном исследовании бордер-колли по имени Рико различала по названиям более двухсот игрушек, которые хозяин просил принести из соседней комнаты. Это не позволяло ему случайно взглянуть на игрушку или другим способом указать на нее собаке. Рико приходилось бежать в другую комнату, чтобы принести требуемый предмет. Таким образом удалось избежать эффекта Умного Ганса{55}.

Мы в большом долгу перед Пфунгстом за то, что он показал нам возможность неосознанного взаимодействия между животным и человеком. Лошадь побуждала к определенному поведению своего хозяина, а хозяин – лошадь, тогда как окружающие были уверены, что они заняты совершенно другим делом. Понимание происходящего качнуло маятник истории от сложных объяснений умственных способностей животных к простым, где он, к сожалению, надолго застрял. В то же время другие призывы к простоте не достигли результата. Ниже я приведу два примера, один из которых касается самосознания, другой – культуры. Оба понятия, упомянутые по отношению к животным, все еще могут доставить множество неприятностей студентам.

Кабинетная приматология

Когда в 1970 г. американский ученый Гордон Гэллап впервые показал, что шимпанзе узнают собственное отражение в зеркале, он определил эту способность как самосознание. Этого качества были лишены другие виды, например мартышки, с которыми он также проводил зеркальный тест{56}. В этом тесте на тело обезьяны, находившейся под наркозом, ставилась метка, которую она могла обнаружить, только изучая свое отражение в зеркале. Термин «самосознание», который выбрал Гэллап, безусловно, раздосадовал тех, кто стремился воспринимать животных как роботов.

Первую контратаку предприняли Б. Скиннер и его коллеги, которые незамедлительно начали учить голубей склевывать с себя зерна перед зеркалом{57}. Воспроизведение внешнего сходства поведения, как они полагали, раскроет эту тайну. Не важно, что потребуются сотни вознаграждений зерном, чтобы научить голубей выполнять то, что шимпанзе и люди делают без всякой тренировки. Можно натренировать золотых рыбок играть в футбол, а медведей – плясать, но придет ли кому-нибудь в голову по этим тренировкам судить о мастерстве настоящих футболистов и танцоров? Более того, у нас даже нет уверенности, что этот опыт с голубями можно воспроизвести: одна группа исследователей потратила годы, чтобы в точности повторить то же обучение с той же породой голубей, так и не научив ни одну птицу склевывать с себя зерна перед зеркалом. В результате эти ученые опубликовали критический отзыв об оригинальном исследовании с именем Пиноккио в заголовке{58}.

Следующей контратакой стало новое истолкование зеркального теста в качестве побочной реакции на анестезию, применявшуюся во время нанесения метки. Авторы этой гипотезы предположили, что, когда шимпанзе приходят в себя после анестезии, они случайным образом дотрагиваются до своего лица, иногда задевая метку{59}. Это объяснение было быстро опровергнуто еще одной группой ученых – они тщательно фиксировали, какие участки лица трогают шимпанзе. Оказалось, что прикосновения не случайны: шимпанзе трогают метку, и наибольшее число прикосновений происходит сразу же после того, как обезьяны видят себя в зеркале{60}. Разумеется, именно это и утверждали авторы оригинального исследования, что и было теперь официально подтверждено.

 

На самом деле человекообразные обезьяны не нуждаются в анестезии, чтобы показать, как хорошо они понимают, что такое зеркало. Человекообразные обезьяны без всякого принуждения используют зеркало, чтобы заглянуть себе в рот, а самки поворачиваются спиной, чтобы посмотреть, что у них сзади, – самцов это не заботит. И в том и в другом случае шимпанзе интересуют те части тела, которые в обычных условиях они не могут увидеть. Человекообразные обезьяны также используют зеркало для специальных нужд. Так, у одной из наших самок шимпанзе, Ровены, была небольшая травма на макушке, полученная в потасовке с самцом. Сразу же, как только мы предоставили ей зеркало, она обследовала это повреждение и причесала вокруг волосы, следя за отражением своих движений в зеркале. Другая самка, Бори, страдала от инфекции ушей, которую мы попытались лечить антибиотиками. Во время этой процедуры она начала махать руками в сторону стола, на котором ничего не было, кроме маленького пластикового зеркала. Потребовалось некоторое время, чтобы мы поняли, чего она хочет, но, как только мы вручили ей зеркало, она подобрала соломинку и установила зеркало под таким углом, который позволял ей чистить ухо и наблюдать за процессом в зеркале.


Б. Скиннера интересовало изучение не естественного, а управляемого поведения животных, построенного по принципу «стимул – реакция». Бихевиоризм, которого придерживался Скиннер, преобладал в исследовании поведения животных большую часть прошлого столетия. Только после освобождения от теоретической хватки наследия бихевиоризма сложились условия для развития представлений об эволюции сознания

В хорошем эксперименте не появляется новое и необычное поведение, а, напротив, продолжается известная поведенческая линия, именно так, как это получилось в тесте Гэллапа. Если бы исследователи учли, что человекообразные обезьяны непринужденно пользуются зеркалом, никому не пришло бы в голову применять анестезию. Что же заставляет ученых, не знакомых с приматами, полагать, что они знают, как лучше? Тем из нас, кто работал с очень смышлеными животными, хорошо знакомы назойливые умствования – как их следует изучать и что означает их поведение. Я вижу высокомерие в самонадеянности этих горе-консультантов. Помню, как однажды, желая подчеркнуть уникальность человеческого альтруизма, юный психолог провозглашал перед большой аудиторией: «Ни одна человекообразная обезьяна не прыгнет в озеро, чтобы спасти другую!» Мне оставалось только заметить во время обсуждения, что действительно имеется с десяток сообщений о человекообразных обезьянах, прыгающих в воду – и обычно в ущерб себе, потому что они не умеют плавать{61}.

То же высокомерие объясняет недоверие к одному из самых известных открытий в поведении приматов, живущих в естественных условиях. В 1952 г. основатель японской приматологии Кинджи Иманиши впервые предположил, что, если отдельные особи усваивают повадки друг друга и в результате у разных групп появляются свои поведенческие особенности, есть основания говорить о животной культуре{62}. В то время эта идея была настолько радикальной, что западной науке потребовалось сорок лет, чтобы ее признать. Тем временем студенты Иманиши терпеливо документировали распространение привычки мыть батат у японских макак на острове Якусима. Первой обезьяной, которая это проделала, была молодая самка по имени Имо, теперь удостоенная статуи, установленной на острове. От Имо эта привычка передалась ее ровесникам, затем их матерям и в конечном счете практически всем обезьянам, живущим на острове. Мытье батата стало самым известным примером социального поведения, усвоенного в результате обучения и передающегося из поколения в поколение.

Через много лет была предпринята попытка обесценить познавательную основу такого поведения, заменив ее на первый взгляд более простой альтернативой, в основе которой было гиперутрированное объяснение наблюдений студентов Иманиши – обезьяна видит, обезьяна делает. Действительно, почему бы не предположить, что коллективный навык приобретен просто за счет индивидуального обучения? Так, каждая обезьяна могла научиться мыть батат самостоятельно, без чьей-либо помощи. Нельзя исключить также воздействие человека. Возможно, Сатсуэ Мито, ассистентка Иманиши, вручала батат каждой обезьяне отдельно. Она могла награждать пищей обезьян, опускавших батат в воду, поощряя их делать это чаще{63}.

Единственный способ в этом разобраться состоял в том, чтобы отправиться на остров Якусима и выяснить все самому. Так я дважды побывал на этом острове, расположенном на субтропическом юге Японии, и у меня появилась возможность расспросить через переводчика Сатсуэ Мито, которой к тому времени исполнилось восемьдесят четыре года. Она скептически отнеслась к моему вопросу о пищевых поощрениях. Обезьяна не может распоряжаться пищей так, как она хочет, утверждала Мито. Любая обезьяна, держащая пищу, когда самцы высокого ранга стоят с пустыми руками, рискует нарваться на неприятности. Макаки строго соблюдают субординацию и могут быть агрессивными. Поэтому накормить Имо и других молодых обезьян прежде всех остальных означало бы поставить под угрозу их жизнь. В действительности последними обезьянами, научившимися мыть батат, были взрослые самцы, которых кормили первыми. Когда я изложил Мито аргумент относительного того, что она могла поощрять мытье батата, она отвергла и такую возможность. Поначалу батат вручали макакам в лесу, далеко от ручья с чистой водой, где они его мыли. Обезьяны хватали батат и быстро убегали, иногда на двух ногах, потому что руки были заняты. У Мито не было возможности вознаградить обезьян, что бы они ни делали на отдаленном ручье{64}. Но, возможно, самым веским доказательством в пользу социального обучения против индивидуального был способ распространения этой привычки. Вряд ли можно считать случайным то, что первой обезьяной, последовавшей примеру Имо, стала ее мать Эба. Затем привычка распространилась на ровесников Имо. Обучение мытью батата хорошо соответствует сети социальных и родственных взаимоотношений{65}.

Ученые, высказавшие предположение о зависимости зеркального теста от анестезии и попытавшиеся разоблачить открытие Иманиши, не были приматологами. Более того, никто из них даже не потрудился отправиться на остров Якусима, чтобы обсудить свои сомнения с полевыми исследователями, которые месяцами вели наблюдения на острове. Вновь я поражаюсь несоответствию между выдвинутым обвинением и его расследованием. Возможно, такое отношение – это пережиток ошибочного представления, что если вы хорошо знакомы с голубями и крысами, то вам известно все о познавательных способностях всех животных. Это наводит меня на мысль предложить следующее правило. Знай свое животное: каждый, кто хочет выдвинуть альтернативное предположение о познавательных способностях животного, должен либо близко познакомиться с видом, о котором идет речь, либо приложить усилия, чтобы подкрепить свое предположение фактами. Итак, я восхищаюсь работой Пфунгста с Умным Гансом и сделанными из нее потрясающими выводами, но меня чрезвычайно удручают кабинетные спекуляции, лишенные малейшей попытки проверить их достоверность. Учитывая, насколько серьезно эволюция сознания воспринимает различия между видами, пора отнестись с уважением к профессиональному мнению тех, кто потратил жизнь на изучение того или иного вида.


Первым подтверждением существования культуры у животных стали японские макаки на острове Якусима, мывшие батат. Первоначально привычка мыть батат распространилась среди молодых обезьян, но со временем она стала передаваться от матери к детенышам, из поколения в поколение

45George Romanes (1882), George Romanes (1884).
46C. Lloyd Morgan (1894), pp. 53–54.
47Roger Thomas (1998), Elliott Sober (1998).
48C. Lloyd Morgan (1903).
49Frans de Waal (1999).
50René Röell (1996).
51Niko Tinbergen (1963).
52Oskar Pfungst (1911).
53Douglas Candland (1993).
54"The Remarkable Orlov Trotter," Black River Orlovs, www.infohorse.com/ShowAd.asp?id=3693.
55Juliane Kaminski et al. (2004).
56Gordon Gallup (1970).
57Robert Epstein et al. (1981).
58Roger Thompson and Cynthia Contie (1994), but see Emiko Uchino and Shigeru Watanabe (2014).
59Celia Heyes (1995).
60Daniel Povinelli et al. (1997).
61Jeremy Kagan (2000), Frans de Waal (2009a).
62Kinji Imanishi (1952), Junichiro Itani and Akisato Nishimura (1973).
63Bennett Galef (1990).
64Frans de Waal (2001).
65Satoshi Hirata et al. (2001).