Una mirada al cultivo de la quinua en el departamento de Boyacá

UNA MIRADA AL

CULTIVO DE LA QUINUA

en el Departamento de Boyacá

Ana Cruz Morillo Coronado

Elsa Helena Manjarres Hernández

Yacenia Morillo Coronado

Leonardo Ariel González Mendoza

Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia

2021

Primera Edición, 2021

50 ejemplares (impresos)

Una mirada al cultivo de la quinua en el departamento de Boyacá

A view of the cultivation of quinoa in the department of Boyacá

ISBN 978-958-660-529-8

ISBN Digital 978-958-660-528-1

Colección de Investigación UPTC N.º 195

Proceso de arbitraje doble ciego

Recepción: junio de 2020

Aprobación: agosto de 2020

© Ana Cruz Morillo Coronado, 2021

© Elsa Helena Manjarres Hernández

© Yacenia Morillo Coronado

© Leonardo Ariel González Mendoza

© Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, 2021

Editorial UPTC

Edificio Administrativo – Piso 4

Avenida Central del Norte 39-115,

Tunja, Boyacá

comite.editorial@uptc.edu.co

www.uptc.edu.co

Rector UPTC

Óscar Hernán Ramírez

Comité Editorial

Manuel Humberto Restrepo Domínguez, Ph. D.

Enrique Vera López, Ph. D.

Yolima Bolívar Suárez, Mg.

Sandra Gabriela Numpaque Piracoca, Mg.

Óscar Pulido Cortés, Ph. D.

Edgar Nelson López López, Mg.

Zaida Zarely Ojeda Pérez, Ph. D.

Carlos Mauricio Moreno Téllez, Ph. D.

Editora en Jefe:

Lida Esperanza Riscanevo Espitia, Ph. D.

Coordinadora Editorial:

Andrea María Numpaque Acosta, Mg.

Corrección de Estilo

Liliana Muñoz Gómez

Editorial JOTAMAR S.A.S.

Calle 57 No. 3 - 39.

Tunja - Boyacá - Colombia.

Libro financiado por la Dirección de Investigaciones de la UPTC. Se permite la reproducción parcial o total, con la autorización expresa de los titulares del derecho de autor. Este libro es registrado en Depósito Legal, según lo establecido en la Ley 44 de 1993, el Decreto 460 de 16 de marzo de 1995, el Decreto 2150 de 1995 y el Decreto 358 de 2000.

Libro resultado de investigación con SGI 2614

Citar este libro / Cite this book

Morillo Coronado, A. Manjarres Hernández, E. Morillo Coronado, Y. & González Mendoza, L. (2021). Una mirada al cultivo de la quinua en el departamento de Boyacá. Tunja: Editorial UPTC.

DOI: https://doi.org/10.19053/9789586605281

Resumen

La quinua (Chenopodium quinoa Willd) es un cultivo de tradición andina, con excelentes propiedades nutricionales y metabólicos secundarios con uso potencial en la industria, y una amplia adaptación a condiciones agroclimatológicas extremas que hacen de ella una de las especies promisorias para enfrentar las consecuencias del cambio climático a nivel mundial. Dada su actual importancia económica, nutricional y social, sus áreas de siembra alrededor del mundo se han incrementado, a pesar de ser considerada una especie de subsistencia y de pequeños agricultores. En Colombia, especialmente en los departamentos productores (Nariño, Cundinamarca, Boyacá) se está incentivando su cultivo, dado su potencial agronómico y de producción, sin embargo, a la fecha son escasos los estudios sobre su comportamiento, biológico, fisiológico, agronómico y genético. Aún, cuando el departamento de Boyacá cuenta con las condiciones edafoclimáticas y agroecológicas necesarias para el desarrollo del cultivo de la quinua y una colección de germoplasma, la falta de material de siembra certificado, la baja tecnificación, el desconocimiento del mercado y la cadena de valor de la quinua, hace que todavía no se aprovechen las ventajas comparativas que tiene el departamento frente a este cultivo. El país no cuenta con programas de mejoramiento encaminados hacia la selección e identificación de variedades de alto rendimiento, con resistencia a factores bióticos y abióticos, son los mismos agricultores quienes ciclo tras ciclo seleccionan su material de siembra, razón por la cual en los campos de cultivo se puede observar una alta variación fenotípica en las plantas. Dentro de este contexto, en la presente obra se busca abordar diferentes aspectos del cultivo de la quinua partiendo de sus procesos de origen y domesticación, su importancia a nivel mundial, nacional y regional, sus usos, su comportamiento fisiológico y la caracterización de su germoplasma como una primera aproximación hacia el conocimiento de este recurso genético y su uso sostenible dentro de programas de mejoramiento que busquen la identificación de nuevos y mejores materiales adaptados a las condiciones locales y que respondan a las necesidades del agricultor, productor y consumidor y que permitan dar solución a las principales problemáticas que afectan actualmente al cultivo de la quinua en Colombia.

Palabras clave: Quinua, Agronomía, Fisiología, Caracterización de Germoplasma, Diversidad Genética, Mejoramiento Genético.

Abstract

Quinoa (Chenopodium quinoa Willd) is a crop of Andean tradition, with excellent nutritional properties, with secondary metabolites with potential use in industry, and a wide adaptation to extreme agroclimatological conditions, which make it one of the promising species to face the consequences of Climate Change worldwide. Given its current economic, nutritional and social importance, its planting areas around the world have increased, despite being considered a species of subsistence and small farmers. In Colombia, especially in the producing departments (Nariño, Cundinamarca, Boyacá) its cultivation is being encouraged, given its agronomic and production potential, however, to date there are few studies on its behavior, biological, physiological, agronomic and genetic. Despite the fact that the department of Boyacá has the edaphoclimatic and agroecological conditions necessary for the development of the cultivation of quinoa and a collection of germplasm, the lack of certified planting material, low technology, ignorance of the market and the value chain quinoa, means that the comparative advantages that the department has over this crop have not yet been taken advantage of. The country does not have breeding programs aimed towards the selection and identification of high yielding varieties with resistance to biotic and abiotic factors are the same farmers who cycle after cycle select their planting material, so in the fields a high phenotypic variation can be observed in plants. Within this context, this work seeks to address different aspects of the cultivation of quinoa starting from its processes of origin and domestication, its importance at the global, national and regional levels, its uses, its physiological behavior and the characterization of its germplasm as a first approach towards the knowledge of this genetic resource and its sustainable use within plant breeding programs that seek the identification of new and better materials adapted to local conditions and that respond to the needs of the farmer, producer and consumer and that allow a solution to the main problems that currently affect the cultivation of quinoa in Colombia.

Keywords: Quinoa, Agronomy, Physiology, Germplasm Characterization, Genetic Diversity, Plant Breeding.

A Dios por ser el Maestro y dueño de nuestra vida,

a nuestras familias por ser ese apoyo incondicional,

a nuestros amigos, familiares y allegados

Muchas gracias y bendiciones

Los Autores

Contenido

Presentación

CAPÍTULO 1

BOTÁNICA, ORIGEN, DOMESTICACIÓN DE LA QUINUA

1.1 Origen y evolución

1.2 Domesticación, distribución geográfica y requerimientos climáticos

1.3 Características botánicas y taxonómicas

1.4 Valor nutricional y usos

CAPÍTULO II

IMPORTANCIA ECONÓMICA DEL CULTIVO DE LA QUINUA

2.1 Importancia a nivel mundial

2.2 Importancia a nivel nacional

2.3 Importancia a nivel regional

CAPÍTULO III

ASPECTOS ECOLÓGICOS Y AGRONÓMICOS DEL CULTIVO DE LA QUINUA

3.1 Ecotipos

3.2 Manejo Agronómico en Sur América

3.3 Tolerancia a la salinidad

3.4 Tolerancia a la sequía y adaptación

CAPÍTULO IV

RECURSOS GENÉTICOS Y BIODIVERSIDAD

4.1 Recursos fitogenéticos

4.2 Caracterización morfoagronómica del germoplasma

4.3 Caracterización bioquímica

4.4 Caracterización molecular

4.5 Análisis de la diversidad genética

CAPÍTULO V

VARIEDADES DE QUINUA DEL DEPARTAMENTO DE BOYACÁ

5.1 Estudios de caracterización morfoagronómica en el Departamento de Boyacá

5.2 Caracterización de la diversidad genética del germoplasma del departamento de Boyacá, a través del uso de herramientas biotecnológicas

5.3 Descripción general de los materiales de quinua en el departamento de Boyacá

5.3.1 Material Quinua Real

5.3.2 Material Aurora

5.3.3 Material Quinua Ceniza

5.3.4 Material Quinua Beteitiva

5.3.5 Material Quinua Sotaquirá

5.3.6 Material Quinua Negra

5.3.7 Material Quinua Tunkahuan (ICA Surbatá)

5.3.8 Material Quinua Blanca de Jericó (Siachoque)

5.3.9 Material Quinua Amarilla de Maranganí

5.3.10 Material Quinua Colorada

5.3.11 Material Blanca dulce de Soracá

5.3.12 Material Piartal (Chocontá)

5.3.13 Material Quinua dulce de Tuta

5.3.14 Material Quinua semiamarga

3.5.15 Material Quinua peruana

5.3.16 Material Quinua Siachoque

5.3.17 Material Blanca de Jericó (Tuta)

5.3.18 Material Piartal (Tibasosa)

5.3.19 Material Blanca de Jericó (Tunja)

5.3.20 Material Blanca de Jericó (Toca)

5.3.21 Material Cremosa Malvinas

5.3.22 Material Tunkahuan (Tibasosa)

5.3.23 Material Tunkahuan (Siachoque)

5.3.24 Material Mezcla Siachoque 1

5.3.25 Material Mezcla Siachoque 2

5.3.26 Material Mezcla Siachoque 3

5.3.27 Material Quinua primavera

5.3.28 Material Quinua Galindo

5.3.29 Material Col-quinua

5.3.30 Material Quinua Susunaga

Bibliografía

Presentación

Este libro compila los resultados obtenidos en las investigaciones realizadas, por el Grupo de Investigación Competitividad, Innovación y Desarrollo Empresarial (CIDE), de la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia y de AGROSAVIA, en el cultivo de la quinua, por más de cinco años en el departamento de Boyacá.

Constituye un valioso aporte al conocimiento general de la quinua, en Boyacá y ofrece una perspectiva general de los diferentes temas, con el fin de profundizar en lo fundamental del cultivo y lo que se ha venido trabajando, con miras a que esta información sea de interés para estudiantes, científicos e investigadores de este recurso fitogenético y que contribuya de alguna manera a mejorar la competitividad y la rentabilidad del cultivo en Colombia.

La obra comprende cinco capítulos. En los primeros se presentan las características generales del cultivo, como son la botánica, el origen y la domesticación, la importancia económica de la quinua a nivel mundial, nacional y regional, además de sus aspectos agronómicos. En los últimos dos capítulos, se abordan los temas relacionados con el manejo, uso y caracterización del germoplasma, para finalmente terminar con la descripción de las principales características de 30 materiales de quinua, que hacen parte de la colección que tiene la Secretaría de Fomento Agropecuario de Boyacá, y de donaciones por parte de los agricultores del departamento.

Los autores reconocen todas las contribuciones realizadas por estudiantes, investigadores, a la Secretaría de Fomento Agropecuario - AGROSAVIA, al Patrimonio Autónomo Fondo Nacional de Financiamiento para la Ciencia, la Tecnología y la Innovación Francisco José de Caldas-MinCiencias (Cód.63924) y especialmente, a los quinuocultores quienes, a través de los años, se han venido vinculando activamente a las diferentes actividades propuestas por el Grupo de Investigación, y que nos han permitido el fortalecimiento del conocimiento basado en sus experiencias y hoy, la culminación de este libro.

CAPÍTULO 1

Botánica, Origen, Domesticación de la Quinua

1.1 Origen y evolución

La quinua (Chenopodium quinoa Willd) es un pseudocereal que se considera como el alimento más completo para los humanos, se cultiva en Suramérica desde Colombia hasta el sur de Chile, sin embargo, la mayor diversidad se encuentra en el área entre Sicuani (Perú) y Potosí (Bolivia), su importancia se debe a la alta calidad nutricional y su capacidad de adaptarse a condiciones edafoclimáticas variables (López & Recalde, 2016; Vargas et al., 2019).

El origen de la quinua según Wilson (1976), habría ocurrido en el hemisferio norte (México y Estados Unidos). Algunos estudios muestran que Chenopodium berlandieri subsp. nuttalliae fue domesticado en México, el cual sirvió antiguamente como un cultivo para uso de semillas, pero que hoy en día es cultivado por sus hojas e inflorescencias. Con base en investigaciones realizadas en materiales de Chenopodium cultivados C. berlandieri subsp. nuttalliae y C. quinoa, se concluye que estas son especies distintas, pero estrechamente relacionadas (Maughan & Coleman, 2007).

Otras hipótesis sobre el origen de la quinua, sugieren que esta se habría derivado directamente de algún tipo silvestre de Chenopodium en los Andes (Bhargava & Srivastava, 2013; Allende, 2014), con la participación de dos especies diploides, por lo que la quinua sería un anfidiploide con herencia disómica, siendo los parientes silvestres más cercanos, C. hircinum, C. nuttalliae, C. berlandieri (Ormeño, 2015).

Estudios recientes y basados en la secuenciación del genoma nuclear de la quinua, sugieren que su domesticación se dio de manera independiente, entre los ecotipos de tierras altas con respecto al ecotipo costero (Estrada, 2019).

Sin embargo, el origen y el momento exacto de su domesticación, y sus relaciones genómicas entre sus parientes tetraploides (C. hircinum y C. berlandieri) aún no se comprenden completamente. La secuenciación del genoma mitocondrial y cloroplástico reportado en el género Chenopodium, permite inferir que las relaciones filogenéticas entre las especies del género respaldan la hipótesis de que 1) el ancestro del genoma A fue el donante citoplasmático en el evento de tetraploidización original, y 2) las quinuas de las tierras altas y costeras se domesticaron de forma independiente (Maughan et al., 2019).

Evidencias arqueológicas muestran que el cultivo de la quinua comenzó en Perú hace 7.000 años, en donde se cultivaba en asociación con maíz, mientras que en Chile el cultivo inició hace 5.000, siendo este el alimento más relevante en la cultura Inca, en donde se la denominaba como atacameño dahue. En el lenguaje de los Incas, es llamado chisiya mama, que significa “grano madre”; por su parte, los chibchas en Colombia la denominaban pasca que significa “la olla o comida del padre”; en la Sabana de Bogotá Suba o Supha; en otros países se le han dado varios nombres, de acuerdo a la variedad así: la morada se llamaba cami, la blanca y la más apreciada ppfique, la colorada kana llapi, la amarilla cchusllunca y la silvestre isualla (Mujica et al., 2006; Mujica & Jacobsen, 2006; Allende, 2014; Cárdenas, 2017).

En Colombia se cree que los chibchas como otras tribus de la meseta Cundiboyacense, cultivaron intensamente la quinua, y que además los antiguos habitantes de Cuyumbe (actuales ruinas de San Agustín, Huila) quienes tenían relaciones con los pobladores de la Sabana de Bogotá, ayudaron a su dispersión, hacia el sur de Colombia y posteriormente esta fue llevada a Ecuador (Tapia et al.,1979).

La quinua es una especie nativa de la ladera de los Andes, en donde los indígenas de Ecuador, Perú, Bolivia, sur de Colombia, Chile y norte de Argentina, la han utilizado desde tiempos ancestrales, especialmente en aquellas regiones en donde habitaron los Incas, para la elaboración de diversos platos, considerándola el alimento de los dioses. Este pseudocereal con gran valor nutricional, utilizado desde la antigüedad en la alimentación de las poblaciones indígenas, con la colonización española fue perdiendo auge, debido a que los terrenos utilizados para su cultivo fueron destinados para la producción de alimentos con especies propias de los nuevos dueños de las tierras (Cárdenas, 2002). Los conocimientos tradicionales colectivos e integrales de los pueblos indígenas constituyen una parte fundamental de su cultura, representando un valor estratégico para el desarrollo socioeconómico de estos pueblos y una contribución al desarrollo sostenible de los países andinos (Guerrero, 2018).

En la actualidad la quinua hace parte del paisaje, de la comunidad indígena Yanacona del corregimiento de Guachicono, municipio de la Vega, en el departamento del Cauca, después de la ola de violencia por los cultivos ilícitos como la amapola, aquel se ha convertido en una esperanza para volver a lo lícito, y sembrar una especie con gran potencial de mercado y altamente nutritiva para su consumo. El estudio realizado por Guerrero (2018), en el cual se buscaba evaluar el impacto del cultivo de la quinua como alternativa productiva y socioeconómica para la comunidad indígena Yanacona, menciona que los adultos mayores cuentan que sus abuelos sembraban quinua en los solares de sus casas y le daban diferentes usos, tanto en la parte medicinal como para la alimentación, costumbres que hacen parte de la tradición oral de esta comunidad y que ha contribuido al mantenimiento de la diversidad genética del cultivo (Figura 1). En este sentido, la campaña de la quinua como alimento ancestral de la Región Andina, llamada “Lagrimas del Sol”, especialmente en el departamento del Cauca, está promoviendo la conservación, manejo y uso sostenible de este recurso fitogenético, como una alternativa económicamente sustentable.

Figura 1. Saberes ancestrales comunidad indígena Yanacona, Valle del Cauca.

Fuente: (Guerrero, 2018).

1.2 Domesticación, distribución geográfica y requerimientos climáticos

Las investigaciones iniciales sobre la domesticación de Chenopodium, según el registro fósil, buscaban determinar cambios en el tamaño y forma de las semillas, es así como en C. quinoa, se evidenció que el tamaño grande de sus semillas fue un proceso favorecido por la domesticación (Bruno, 2006); en cuanto a la forma, las semillas domesticadas son truncadas, mientras que las silvestres son redondas a biconvexas (Figura 2) (Vásquez & Rosales, 2019). Por otra parte, Wilson (1976), sugirió que los humanos también seleccionaron semillas con testas delgadas, porque tenían una menor latencia y un bajo contenido de saponinas. Aunque esta domesticación del cultivo generó pérdidas a nivel genético, la diversidad fenotípica sigue siendo amplia, y puede ser observada en la diversidad de colores de la planta, la panoja y la semilla, formas de ramificación, de productividad, de resistencia a condiciones ambientales desfavorables y a enfermedades (Fuentes & Bhargava, 2011; Cárdenas, 2017).

Figura 2. a. Semillas de Chenopodium petiolare “quinua negra”, en vista lateral, mostrando el margen, biconvexidad y la ornamentación de la superficie. b. Semillas de Chenopodium quinoa “quinua blanca”, en vista lateral, mostrando el margen truncado y la ornamentación de la superficie. Capturas con microscopio electrónico de barrido a 100x

Fuente: (Vasquez & Rosales, 2019).

Uno de los principales cultivos en la época de la colonia fue el de la quinua, sin embargo, este fue desplazado por los cereales introducidos, como el trigo y la cebada (Laguna, 2002); no es sino desde la segunda mitad de la década del 60, que se inició la revalorización del grano de quinua en los países andinos, a partir del estudio de su potencial nutritivo; a pesar de ello el cultivo, tuvo un papel marginal hasta mediados de los años 80, desde entonces el incremento de su demanda ha llevado a la multiplicación de la superficie cultivada y de su producción, principalmente en Bolivia y Perú (Jaikishun et al., 2019).

La quinua puede considerarse como una especie oligocéntrica, con centro de origen de amplia distribución y diversificación múltiple, considerándose las orillas del Lago Titicaca, como la zona de mayor diversidad y variación genética (Bojanic, 2011; García et al., 2020). La distribución natural del cultivo va desde Colombia (2°N) hasta Chile (40° S) (Bazile et al., 2016), donde las principales áreas cultivadas se extienden desde el extremo sur de Colombia a través de Ecuador, Perú y Bolivia, con extensiones en el altiplano chileno (Este de Tarapacá) y el norte de Argentina (Jujuy y Salta) (Via & Fernández, 2015).

Debido a su gran capacidad de adaptación, la quinua puede desarrollarse desde el nivel del mar hasta los 4000 m, con precipitaciones desde 200 a 2.600 mm anuales y una variedad de temperaturas (de -8 °C a 38°C) (Romaní & Valdez, 2019). Se adapta a suelos ácidos de pH 4.5, hasta alcalinos con pH de 9.0; sus semillas germinan hasta con 56 mmhos/cm de concentración salina, se adapta a diferentes tipos de suelos desde los arenosos hasta los arcillosos (Razzaghi et al., 2015), además es capaz de tolerar diferentes condiciones de humedad relativa (desde 40% hasta 88%) y se puede adaptar a diferentes fotoperíodos (Jaikishun et al., 2019; García et al., 2020). Su increíble tolerancia se refleja en las diferencias que presenta a nivel fenológico, morfológico, comportamental, agroecológico, ecológico y de resistencia a factores bióticos y abióticos (Killi & Haworth, 2017; Vilcacundo & Hernández, 2017). Estudios muestran que la tolerancia al estrés abiótico está determinada por mecanismos complejos y rasgos heredados poligéneticos, por ejemplo, la tolerancia a la salinidad en los suelos y el efecto de la temperatura sobre la germinación, fenología y crecimiento de la quinua (Ruiz et al., 2014; Bazile et al., 2016).

Por otra parte, las variedades de quinua presentan características en el intercambio gaseoso, dentro del rango de las plantas C3 y sus relaciones hídricas se caracterizan por bajos potenciales osmóticos, rasgos importantes en la tolerancia a la sequía, así, se mantiene una alta eficiencia en el uso del agua para compensar la disminución de la conductancia del estoma y optimizar la ganancia de carbono, lo que minimiza la pérdida de agua (Bhargava et al., 2007).

1.3 Características botánicas y taxonómicas

El género Chenopodium, posee cerca de 250 especies (Singh, 2010), siendo Chenopodium quinoa Willd., la más importante desde el punto de vista económico. La quinua fue descrita por primera vez, en sus aspectos botánicos por Carl Ludwig Willdenow (1778), y fue considerada como parte de la familia Chenopodiaceae, con la siguiente jerarquía taxonómica:

Reino: Plantae

División: Tracheophyta

Clase: Magnoliopsida

Orden: Caryophyllales

Familia: Amaranthaceae

Subfamilia: Chenopodiaceae

Género: Chenopodium

Especie: Chenopodium quinoa Willd.

Las familias Amaranthaceae y Chenopodiaceae durante mucho tiempo se trataron como familias relacionadas, estudios basados en morfología, anatomía, fitoquímica y datos moleculares, mostraron varias características en común que apoyan la combinación de las dos familias en Amaranthaceae (Singh, 2010; Veloza et al., 2016; Cárdenas, 2017). El estatus independiente de Chenopodiaceae y Amaranthaceae dejó de existir en 1998 cuando el APG (Angiosperm Phylogeny Group) publicó el APG I y II (Angiosperm & Group, 2003) en donde se combinaron las dos familias en una sola (Amaranthaceae) sobre la base de las evidencias morfológicas y moleculares.

La quinua es una planta anual, dicotiledónea, usualmente herbácea, que alcanza una altura entre los 0.5 a 3 m dependiendo del genotipo y de las condiciones edafoclimáticas. Las plantas pueden presentar diversos colores que van desde el verde, morado a rojo e intermedios entre estos (Figura 3) (Ormeno, 2015; Melorose et al., 2016).

Figura 3. Variedad Blanca de Jericó, se observa diversidad de colores en la panoja.

Fuente: (Manjarres, 2020).

El tallo de la quinua en la unión con el cuello de raíz es cilíndrico y a medida que se aleja del suelo, se vuelve anguloso en las zonas de nacimiento de hojas y ramas. La corteza es firme y compacta, formada por tejidos fuertes y lignificados. El color básico del tallo en época de floración, puede ser verde, verde-amarillo, naranja, rosado, rojo y púrpura. En algunas variedades se puede apreciar la presencia de estrías con colores variables, como el verde, amarillo, rosado y púrpura, y en otras, la presencia de axilas de color rosado, rojo y púrpura.

Las combinaciones resultantes del color básico del tallo, de estrías y de axilas pueden ser empleadas para identificar variedades (Figura 4). A la madurez el color del tallo, en general, se torna de un color crema o rosado con diferentes intensidades (Melorose et al., 2016). En cuanto al hábito de crecimiento, este puede ser sencillo o ramificado; en el primero, la planta termina en una panoja grande y en el segundo, todas las ramas terminan en panojas (Tapia et al., 1979; Fernández, 2012).

Figura 4. Tallos de las quinuas del Departamento de Boyacá.

Fuente: (Manjarres, 2020).

Dentro de una misma planta, las hojas son de carácter polimórfico, en donde las basales son grandes y pueden ser romboidales o triangulares, mientras que las hojas superiores generalmente alrededor de la panoja son lanceoladas (Tapia et al., 1979); las hojas son simples, enteras, esparcidas, glabras, pecioladas, sin estipulas, pinnatinervadas, presentan oxalatos de calcio o vesículas granulosas en el envés a veces en el haz; las cuales evitan la transpiración excesiva en caso de sequía (Ormeño, 2015); su color va desde el verde hasta el rojo, pasando por el amarillo y el violeta, según la naturaleza y la importancia de los pigmentos y la variedad; en la madurez las láminas se tornan amarillas, naranjas, rosadas, rojas o púrpuras (Figura 5) (Melorose et al., 2016). Las hojas son dentadas en el borde pudiendo tener de 3 a 20 dientes, su inserción en el tallo es alterna, en cada nudo se observan de 5 a 12 hojas de acuerdo a cada variedad y la distancia entre nudos que es de 0.8 a 4 cm (Bojanic, 2011; Fernández, 2012).

Figura 5. Tipos de hojas y colores de oxalatos de calcio de las quinuas

del departamento de Boyacá.

Fuente: (Manjarres, 2020).

El tipo de raíz varía de acuerdo a las fases fenológicas, empieza con raíz pivotante terminando en ramificada con una longitud de 25 a 30 cm, según el ecotipo, profundidad del suelo y altura de la planta; se caracteriza por tener numerosas raíces secundarias y terciarias (Ormeño, 2015); su profundidad presenta una estrecha relación con la altura de la planta (Tapia et al., 1979).

Las flores son pequeñas y densas, incompletas ya que carecen de pétalos; se ubican en glomérulos, son sésiles, de la misma coloración que los sépalos y pueden ser hermafroditas, pistiladas o androestériles. Los estambres, que son cinco, poseen filamentos cortos que sostienen anteras basifijas y se encuentran rodeando el ovario, cuyo estilo se caracteriza por tener 2 o 3 estigmas plumosos (Figura 6) (Abdelbar, 2018). Las flores permanecen abiertas por un período que varía de 5 a 7 días, y como no se abren simultáneamente, se ha determinado que el tiempo de duración de la floración está entre 12 a 15 días (Tapia et al., 1979; Lescano, 1994). En general, las flores perfectas están ubicadas en el extremo distal del glomérulo sobresaliendo sobre las pistiladas, ubicadas en el extremo proximal (Costa, 2014).

Figura 6. Tipos de Flores de quinuas.

Fuente: (Manjarres, 2020).

La inflorescencia es una panoja de 15 a 70 cm de longitud, con un eje principal del cual se originan ejes secundarios y terciarios (Costa, 2014), se han descrito dos tipos de inflorescencia para quinua: amarantiforme y glomerulada (Figura 7), dependiendo de la inserción del glomérulo. La inflorescencia ancestral es la glomerulada, la misma que es dominante sobre la amarantiforme, siendo esta última por lo tanto un mutante. En la inflorescencia glomerulada se observa que del eje principal nacen los ejes secundarios y de estos los ejes glomerulados que pueden tener de 0.5 a 3 cm de longitud. En el tipo de inflorescencia amarantiforme, el eje glomerular nace directamente del eje principal, dependiendo del tamaño del glomérulo y de la longitud del eje principal (Figuras 7 y 8). La inflorescencia puede ser laxa o compacta, dependiendo de la longitud de los ejes secundarios y de los pedicelos. Las panojas compactas tienen los ejes secundarios y pedicelos cortos (Tapia et al., 1979; Apaza et al., 2016).

Figura 7. Formas de inflorescencia: a. Amarantiforme; b. Glomerulada.