Prüfungen erfolgreich bestehen im Fach Mikrobiologie

4.2.3Ascomycota

Die Gruppe der Ascomyceten umfasst nach der Artenzahl die größte Gruppe der Pilze. Sie kommen in fast allen Biotopen vor, sogar im Salzwasser. Viele Arten sind pflanzenpathogen, einige auch tier- oder humanpathogen. Namensgebendes Merkmal ist das Ascus genannte Meiosporangium, das bei den myzelialen Pilzen dieser Gruppe schlauchförmig ist und meist acht Meiosporen bildet. Bei der Bäckerhefe wandelt sich die Mutterzelle zum kugeligen Ascus mit vier Sporen um (Abb. 4.6).

Abb. 4.6 Sexuelle Entwicklung der Bäckerhefe Saccharomyces cerevisiae

Oft werden die Asci in größeren Verbänden auf oder in Fruchtkörpern gebildet, die je nach ihrer Morphologie Apothecien, Gymnothecien, Kleistothe-cien oder Perithecien genannt werden (Abb. 4.7).

Abb. 4.7 Sexuelle Fruchtkörpertypen bei Ascomyceten: Apothecien (a), Gymnothecien (b), Kleistothecien (c), Perithecien (d)

Über die Genetik der beiden komplementären Kreuzungstypen weiß man sehr viel. Am MAT-Locus sind die Gene für die Trans-kriptionsfaktoren für die Steuerung der sexuellen Entwicklung lokalisiert. Bei der Bäckerhefe Saccharomyces cerevisiae und bei der Spalthefe Schizosaccharomyces pombe kennt man das Phänomen des spontanen Wechsels des Kreuzungstyps (mating type switch). Hier liegen die Kreuzungstypgene auf transponierbaren Kassetten. Die Kassette am MAT-Locus definiert den Kreuzungstyp. Eine nicht exprimierte, stille Kassette mit den Informationen für die Transkriptionsfaktoren des anderen Kreuzungstyps kartiert an einem anderen Ort im Genom und kann durch replikative Transposition an den MAT-Locus versetzt werden.

In aller Regel sind asexuelle Prozesse für Vermehrung und Verbreitung deutlich effizienter. Es gibt auch nur wenige Ascomyceten, die für die Vermehrung auf sexuelle Prozesse angewiesen sind. Die Bildung von Mito­sporen ist morphologisch außerordentlich vielfältig. Besonders viele Sporen entstehen als Ergebnis der Konidiogenese. Konidien sind nach außen abgegebene mitotische Propagationsstrukturen, die oft in langen Ketten von blastischen Mutterzellen abgeschnürt werden. In Abbildung 4.8 sind der Verlauf der Konidienbildung und die beteiligten Zelltypen für das Modell Aspergillus nidulans wiedergegeben. Die genetische Kontrolle dieses Prozesses ist in sehr vielen Einzelheiten aufgeklärt.

Abb. 4.8 Konidiogenese bei Asper-gillus nidulans

(Recherchieren Sie die Namen der Strukturen und beschriften Sie anschließend die Zeichnung!)

Es gibt eine Reihe anderer Wege zur Konidienbildung. Einige werden außerdem in besonderen Behältern gebildet, den Pyknidien. Zusätzlich zu Konidien gibt es auch andere Typen von Mitosporen.

Das Myzel der Ascomyceten ist septiert. Allerdings haben diese Septen recht große Poren, die auch Organellen passieren lassen. Außerdem haben diese Pilze eine starke Tendenz zur Bildung von Anastomosen zwischen kompatiblen Hyphen, normalerweise derselben Spezies. Daraus resultiert die Bildung genetisch gemischter Individuen mit unterschiedlichen Zellkernen. Man bezeichnet solche Myzelien als hetero-karyontisch. Heterokaryen haben den Vorteil, dass Mutationen in wichtigen Stoffwechselgenen durch andere Kerne ohne diesen Defekt komplementiert werden. Relativ häufig, jedenfalls bei Aspergillus nidulans, kommt es zu Kernfusionen und in der Folge auch zur Rekombina­tion zwischen den DNAs der Kerntypen. Bei diesem Prozess entstehen notwendig zunächst diploide Kerne, die jedoch sehr häufig in den folgenden Teilungen Chromosomen verlieren und folglich aneuploid werden. Für diese und ähnliche Arten der Rekombination hat man den Begriff Parasexualität geprägt. Damit sind in der Biologie alle Rekom-

binationsereignisse gemeint, die nicht an das Wechselspiel von Kernfusion und Meiose gekoppelt sind.

Ascomyceten sind für viele Prozesse außerordentlich wichtig. Die fakultativ anaerobe Brau- oder Bäckerhefe Saccharomyces cerevisiae ist der wichtigste Produzent von Alkohol, in der Brotherstellung wird sie wegen ihrer CO2-Abgabe als natürliches Triebmittel verwendet. Etliche Käsesorten werden mithilfe von Penicillium- und anderen Kulturen hergestellt. Einige Ascomyceten bilden auch Antibiotika, etwa das Penicillin oder das Griseofulvin. Allerdings werden die weitaus meisten therapeutisch wichtigen Antibiotika aus bakteriellen Kulturen gewonnen.

Unter den Ascomyceten findet man etliche humanpathogene Pilze. In Bezug auf die Anzahl von Erkrankungen sind Hefen der Gattung Candida am bedeutendsten.

4.2.4Basidiomycota

Basidiomyceten sind wie die anderen Pilzgruppen nach ihren sexuellen Strukturen benannt. Die Produkte der Meiose entstehen hier anders als bei den Ascomyceten nicht in Sporangien, sondern an besonderen Trägerstrukturen, den Ba-sidien. Morphologisch unterscheidet man etliche Ausprägungen von Basidien, die in der Regel vier einkernige Sporen abschnüren. Eine für viele Hutpilze typische Form zeigt Abbildung 4.9. Basidien werden in einer besonderen fertilen Schicht, dem Hymenium, gebildet, das neben den Basidien auch andere charakteristische Zelltypen beherbergt. Bei den bekannten Großpilzen sind die Lamellen bzw. die Röhren an der Unterseite der Hüte mit dieser Schicht besetzt.

Abb. 4.9 Basidiosporen werden als Exomeiosporen an der Basidie gebildet

Die Basidiosporen sind in aller Regel einkernig und als Meioseprodukte natürlich haploid. Nach der Keimung der Sporen fusionieren sexuell kompatible Keimhyphen sehr schnell, nämlich solche mit komplementärem Kreuzungstyp, und bilden das für Basidiomyceten typische dikaryontische Myzel. Der Begriff Dikaryon bezeichnet das spezielle Heterokaryon, in dem sich die Kerne am Kreuzungstyp-Locus unterscheiden. Ein besonderer Mechanismus der Kernverteilung, der sich schon morphologisch als Schnallenmyzel zu erkennen gibt, erleichtert die Aufrechterhaltung des dikaryontischen Zustands bei den Zellteilungen während des Hyphenwachstums. Zur Kernfusion kommt es allerdings erst sehr viel später, nämlich bei der Entwicklung der neuen Fruchtkörpergeneration. Anschließend durchlaufen die Fusionsprodukte sofort wieder die Meiose und bilden erneut Basidiosporen.

Die genetische Determination des Kreuzungstyps kann bei Basidiomyceten ziemlich kompliziert sein. Das Kreuzungsverhalten wird, anders als bei den bisher erwähnten Phyla, durch zwei unabhängig segregierende Loci bestimmt, die in der Natur in sehr vielen Allelen vorkommen. Sexuell kompatibel sind alle Kombinationen, die sich an den Kreuzungstyp-Loci unterscheiden. Die Zahl unterscheidbarer und damit sexuell kompatibler Kreuzungstypen hängt von der Zahl der in der Natur vorkommenden Allele ab und kann bisweilen in die Tausende gehen.

Auch das Myzel der Basidiomyceten ist septiert. Im typischen Fall wächst es als Schnallenmyzel (Abb. 4.10). Die Verbindungen zwischen benachbarten Zellen sind allerdings recht schmal. Anders als bei Ascomyceten können Zellkerne und vermutlich auch kleinere Organellen nicht passieren. Außerdem haben die Poren eine sehr charakteristische Form, die aufgrund ihres im Querschnitt tönnchenförmigen Aussehens als Doliporen bezeichnet werden (von lateinisch dolium, die Tonne).

Abb. 4.10 Das Schnallenmyzel ist typisch für Basidiomyceten

4.3Pilzähnliche Organismen

Etliche organismische Gruppen sehen mindestens in manchen ihrer Entwicklungsstadien wie Pilze aus, sodass man sie taxonomisch traditionsgemäß hier einsortiert hat. Phylogenetisch haben sie mit Pilzen wenig gemeinsam. Man erkennt das an der Beschaf-

fenheit etlicher Stoffwechselwege und natürlich an den DNA-Sequenzen.

4.3.1Oophyten

Oophyten, die der Tradition folgend oft auch noch Oomyceten genannt werden, sind aus der evolutionären Linie der Algen abgeleitet, haben allerdings die Plastiden wieder verloren, die ihre Vorfahren durchaus hatten. Sie bilden zusammen mit Braunalgen, Kieselalgen und Goldalgen eine Abteilung in der Gruppe der Stramenopila. Typisch für ihre Zellwand ist folglich auch das Glucose-Polymer Cellulose; dazu kommen viele andere Glucane sowie Proteine, die das für pflanzliche Wandproteine typische Hydroxyprolin enthalten. Außerdem wachsen sie – anders als typische Pilze – als Diplonten. Zu den Oophyten gehört der für die Aufklärung der chemischen Kommunikation zwischen sexuell determinierten Strukturen bedeutende Modellorganismus Achlya ambisexualis (Abb. 4.11), aber auch die in der Fischzucht sehr relevante Gattung Saprolegnia und der weltbekannte Erreger der Kraut- und Knollenfäule bei der Kartoffel, Phytophthora infestans. Die Sexualreaktion ist morphologisch im typischen Fall (Achlya ambisexualis) eine Oogametangiogamie. Oomyceten sprechen eine Steroid-Sprache. Die Sexualpheromone zur Anlockung der Gameten sind Steroide. Krankheitserreger sind selten. Nur gelegentlich gibt es Infektionen an den Beinen von Weidetieren und ebenso selten Augeninfektionen beim Menschen.

Abb. 4.11 Sexuelle Differenzierung bei Achlya ambisexualis (Recherchieren Sie die Namen der Strukturen und beschriften Sie anschließend die Zeichnung!)

4.3.2Mycetozoa

Ebenfalls traditionsgemäß sortiert man die beiden Gruppen der Schleimpilze, besser Mycetozoa, bei den Pilzen ein. Das Argument zur Anbindung an die Pilzwelt war hier allerdings nicht das myze­liale Wachstum wie bei den Oophyten, sondern die Form der Gametangien, in denen die mitotischen Sporen gebildet werden. Die trophische Phase dieser Organismen besteht entweder aus abgegrenzten, amöboid beweglichen Einzelzellen (bei den Dictyostelia, auch Acrasio-myceten) oder aus vielkernigen, ebenfalls kriechenden Plasmodien (bei den Myxogas-tria, auch Myxomyceten). Phylogenetisch kann man sie recht zwanglos an bestimmte Protozoen angliedern.

Myxomyceten sind ubiquitär verbreitet. Sie wachsen als Amöben auf pflanzlichem Material und leben davon, Bakterien und andere kleine Zellen aufzunehmen. Da sie leicht austrocknen, haben sie im Lauf der Evolution Blaulichtrezeptoren entwickelt, die es ihnen erlauben, negativ phototaktisch auf die Sonneneinstrahlung zu reagieren und sich auf die Unterseite abgefallener Blätter oder hinter die Borke zurückzuziehen. Wenn sie allerdings Gametangien und somit Verbreitungsformen bilden, aggregieren die Einzelzellen zu großen, syncytialen Verbänden, die positiv phototaktisch die sporenbildenden Strukturen in den Luftraum hinein ausrichten. Der bedeutende und in vielen biochemischen Details studierte Modellorganismus dieser Gruppe ist Physarum polycephalum (Abb. 4.12).

Abb. 4.12 Fruchtkörperentwicklung bei Physarum polycephalum

Die Dictyosteliden wirken auf den ersten Blick vielleicht ähnlich, sind jedoch völlig anders organisiert. Die Einzelzellen bleiben zeit ihres Leben als Individuen erkennbar. Sie fusionieren nicht miteinander und teilen die Mutterzelle nach der Kernteilung, sodass keine vielkernigen Plasmodien entstehen. Der auf biochemischem und genetischem Gebiet am besten und in großer Analysetiefe studierte Modellorganismus dieser Gruppe ist Dictyostelium discoideum. An diesem Organismus hat man die zugrunde liegenden Prinzipien chemischer Kommunikation auf verschiedenen Ebenen sehr eingehend studiert. So weiß man, dass Dictyostelium Nahrung an der Ausscheidung der generell in allen Lebewesen vorkommenden Substanz Folsäure erkennt. Für die Anlockung der Einzelzellen bei der Sporangienbildung ist sekretiertes cAMP zuständig. Später, nach der Ausbildung großer Zellverbände, entscheidet eine chlorierte organisch-chemische Substanz (DIF, differenzierungsinduzierender Faktor) darüber, welche Zellen zu Sporen werden und welche den Stiel des Sporangiums bilden, das hier meist Sorokarp (Abb. 4.13) genannt wird.

Abb. 4.13 Entwicklung des Mitosporangiums von Dictyostelium discoideum

Übungen zu Kapitel 4
Ü 4.1

Geben Sie an, welche der folgenden Aussagen zur Biologie der Pilze richtig oder falsch sind!

Ü 4.2

Recherchieren Sie den Ablauf der Endomitose und stellen Sie den Verlauf in zeitlicher Folge in schematischen Zeichnungen dar!

Ü 4.3

Geben Sie an, welche der folgenden Aussagen zu Chytridiomyceten richtig oder falsch sind!

Ü 4.4

Man hat die Beobachtung gemacht, dass die Infektion von Fröschen mit Batrachochytrium dendrobatidis in Gewässern mit hoher Populationsdichte von Ciliaten deutlich geringer ist. Woran kann dies liegen?

Ü 4.5

Geben Sie an, welche der folgenden Aussagen zu Zygomyceten richtig oder falsch sind!

Ü 4.6

Wie heißt das Pheromon, das bei Zygomyceten die sexuelle Differenzierung steuert? Aus welcher Vorstufe wird es synthetisiert? Recherchieren Sie die Synthesewege zu den aktiven Verbindungen!

Ü 4.7

Geben Sie bitte kurze prägnante Definitionen der folgenden Begriffe aus der Biologie der Zygomyceten!

Ü 4.8

Geben Sie drei verschiedene biotechnisch wichtige Gattungen der Zygomyceten an und erläutern Sie, wozu sie in der Technik benutzt werden! Achten Sie darauf, wirklich in hohem Maße benutzte Prozesse ausfindig zu machen und nicht irgendwelche Entwicklungen, die eher zukünftige Optionen darstellen!

Ü 4.9

Was stellt die folgende Skizze dar? Beschriften Sie bitte die angegebenen Details und beantworten Sie die Fragen (ein bis zwei Stichwörter)!

Abb. Ü4.9

Dargestellt ist?

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Eine Beispielgattung?

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Ökologische Funktion?

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Ü 4.10

Geben Sie an, welche der folgenden Aussagen zu Ascomyceten richtig oder falsch sind!

Ü 4.11

Was stellt die folgende Skizze dar? Beschriften Sie bitte die angegebenen Details und beantworten Sie die Fragen (ein bis zwei Stichwörter)!

Abb. Ü4.11

Dargestellt ist?

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Eine passende Beispielgattung?

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Ü 4.12

Nennen Sie die vier häufigen, typischen Fruchtkörperformen von Ascomyceten, geben Sie zu jeder eine typische Gattung an (wirklich nur die Gattung; schließlich will man bei solchen Ansagen wissen, ob Sie die diversen Ebenen der Taxa zuverlässig auseinanderhalten können) und fertigen Sie eine beschriftete Skizze an!

Ü 4.13

Recherchieren Sie Struktur, Biosynthese und Anwendungsbereich des Antibiotikums Penicillin. Wie wirkt die Substanz? Warum wirkt sie nicht bei allen Bakterien gleichermaßen gut?

Ü 4.14

Sowohl bei der Bierherstellung als auch bei der Verwendung als Backtriebmittel macht man sich die anaeroben Stoffwechselleistungen der Bäckerhefe zunutze. Welche biochemischen Prozesse laufen in der Zelle ab? Skizzieren Sie den chemischen Ablauf, benennen Sie die Reaktionspartner und die Namen der zugehörigen Enzyme!