De PhD y otros demonios

ASOCIACIONES BIOLÓGICAS

Los únicos seres vivos capaces de sintetizar sus propios componentes son los vegetales. De ellos se sirven los animales herbívoros para su crecimiento y subsistencia. Los omnívoros y los carnívoros, inclusive el hombre, se aprovechan de los herbívoros para su alimentación y consumen, asimismo, otros animales. Se crean así las “cadenas alimenticias”, que originan luchas biológicas por la subsistencia, en las cuales el más fuerte destruye y consume al más débil. No es este el único fenómeno biológico en relación con la supervivencia y alimentación de los animales. Existen unos seres vivos inferiores que se aprovechan de otros superiores para alojarse y nutrirse: los parásitos.7

Hay varios tipos de interacciones biológicas en las cuales dos organismos se asocian para vivir. Las más importantes son:

Parasitismo

Este tipo de asociación sucede cuando un ser vivo (parásito) se aloja en otro de diferente especie (huésped u hospedero) del cual se alimenta. El parasitismo abarca desde los virus hasta los artrópodos, pero, por costumbre, se restringe el término parásito para aquellos organismos que pertenecen al reino animal. Por este motivo, este libro no incluye virus, bacterias ni hongos. Biológicamente, un parásito se considera más adaptado a su huésped cuando le produce menor daño. Los menos adaptados son aquellos que producen lesión o muerte al huésped que los aloja. En los períodos iniciales de la formación de la vida en la tierra, los parásitos fueron, con gran probabilidad, seres de vida libre que, cuando evolucionaron las especies, se asociaron y encontraron un modo de vida que los transformó en parásitos.

Comensalismo

Se presenta cuando dos especies diferentes se asocian, pero solamente una de las dos obtiene beneficio al alimentarse de la otra, aunque ninguna sufre daño, (p.ej., la rémora que vive adherida al dorso de los tiburones e ingiere restos de alimentos que consumen estos). En parasitología, se consideran parásitos comensales los que no producen daño al huésped (p.ej., algunas amebas no patógenas). El comensalismo en que las dos especies obtienen beneficio se denomina mutualismo.

Inquilinismo

Ocurre cuando un ser se aloja en otro sin producirle daño y sin derivar alimento de él. Existe un pez que vive en el cuerpo de ciertos equinodermos, de donde sale para nutrirse. Algunos consideran que la hembra de Schistosoma vive como inquilina en el cuerpo del macho.

Simbiosis

Sucede cuando dos especies diferentes se asocian para obtener beneficio mutuo, sin el cual no pueden subsistir (p.ej., los comejenes que, al no poseer enzimas digestivas, se asocian con ciertos protozoos que, en sus tubos digestivos, transforman la celulosa en azúcar y proporcionan alimento para ambos).

Oportunismo

Se refiere a los microorganismos que, por lo general, no causan enfermedad en los huéspedes inmunológicamente normales, pero invaden cuando existe una alteración del estado inmune (p.ej., el Cryptosporidium en pacientes con sida).

TERMINOLOGÍA

Huésped u hospedero

Se utilizan para denominar al animal que recibe el parásito. Se llama huésped definitivo al que tiene el parásito en su estado adulto, o en el cual se reproduce sexualmente; y huésped intermediario al que tiene formas larvarias en desarrollo, o en el cual se reproduce de manera asexual. Huésped paraténico o transportador es el que tiene formas larvarias que no se desarrollan (p.ej., el hombre es huésped definitivo de Ascaris lumbricoides, los caracoles son huéspedes intermediarios de Fasciola hepatica; y los peces son huéspedes paraténicos de Gnathostoma spinigerum).

Reservorio

Se considera reservorio al hombre, animales, plantas o materia inanimada, que contengan parásitos u otros microorganismos que puedan vivir, multiplicarse en ellos y ser fuente de infección para un huésped susceptible. En el caso de las parasitosis humanas, el hombre es el principal reservorio, ya que la mayoría de los parásitos que lo afectan pasan de hombre a hombre. (p.ej., el perro es animal reservorio para Leishmania).

Portador

Estado de adaptación animal en el cual el microorganismo patógeno vive en el huésped sin causarle daño como sucede en el 90% de las personas positivas para Entamoeba histolytica.

Vector

Se considera, en parasitología, que el vector es un artrópodo u otro animal invertebrado que transmite el parásito al huésped por inoculación al picar, por depositar el material infectante en la piel o las mucosas, o por contaminar alimentos u otros objetos. Los vectores pueden ser solo mecánicos (moscas o cucarachas), o ser biológicos cuando los parásitos se multiplican en ellos o las larvas se transforman para ser infectantes (p.ej., el mosquito Anopheles es el vector de Plasmodium, y el mosquito Aedes es el vector de la filaria Wuchereria bancrofti. Ambos son vectores biológicos).

Infección parasitaria

Sucede cuando el huésped tiene parásitos que no le causan enfermedad, lo cual constituye el estado de portador sano. Ocurre con la presencia de amebas no patógenas como Entamoeba coli y en infecciones parasitarias leves como en el parasitismo por pocos tricocéfalos (Trichuris trichiura).

Enfermedad parasitaria

Se presenta cuando el huésped sufre alteraciones patológicas y sintomatología producidas por parásitos.

Zoonosis parasitaria

Ocurre cuando parásitos de animales vertebrados se transmiten al hombre (p.ej., en la teniasis, en la cual el cerdo o el ganado vacuno tienen la forma parasitaria en los músculos). Igualmente, se consideran zoonosis las parasitosis que se presentan en el hombre y en los animales como la tripanosomiasis existente en animales salvajes y en los humanos.

Endemia

Es la presencia habitual de una enfermedad en una zona geográfica. Cuando la frecuencia de esta enfermedad es más alta de lo esperado se llama hiperendemia.

Epidemia

Es la ocurrencia de un número apreciablemente mayor de lo esperado, de casos de enfermedad, en un área geográfica y en un tiempo limitado.

Prevalencia

Es la frecuencia de una entidad en un momento dado y se expresa en tasa o porcentaje.

Incidencia

Es la frecuencia de un hecho a través del tiempo, e indica la tasa de casos nuevos.

Patogenicidad

Es la capacidad de un agente infeccioso para producir enfermedad.

Virulencia

Es el grado de patogenicidad de un agente infeccioso.

Período de incubación

Es el intervalo que ocurre entre la infección y la aparición de manifestaciones clínicas.

Período prepatente

Corresponde al tiempo que transcurre entre la llegada del parásito al huésped y el momento en el cual sea posible observar la presencia de alguna de sus formas. En algunos casos, este período coincide con el de incubación (p.ej., el período prepatente de la ascariasis es el tiempo que transcurre entre la ingestión de huevos embrionados y la aparición de huevos en el examen coprológico, procedentes de parásitos intestinales adultos).

Período patente

Es el tiempo en el cual el parásito puede ser demostrado en el huésped. Este período generalmente coincide con la fase activa de la enfermedad.

Período subpatente

Es aquel en el que no se encuentran los parásitos durante algún tiempo, porque permanecen en menor cantidad o en lugares difíciles de demostrar. Puede coincidir con períodos clínicos de mejoría equivalentes a etapas latentes de la enfermedad. Cuando los parásitos se hacen patentes de nuevo y aparecen los síntomas otra vez, se considera que hubo una recaída. Esto puede suceder en la malaria por Plasmodium vivax.

CLASIFICACIÓN

Los parásitos se pueden clasificar de distintas maneras. Si habitan en el interior o en la parte externa del huésped se dividen en endoparásitos y ectoparásitos, respectivamente. Algunos autores le dan el nombre de infección a la invasión interna como la malaria, y de infestación a la externa como ocurre con los artrópodos.

Según el tiempo de permanencia del parásito en su huésped se dividen en permanentes y temporales. Los primeros son aquellos que, indispensablemente, deben estar toda su vida en el huésped; la mayoría de los parásitos humanos pertenecen a este grupo. Los temporales como las pulgas, son aquellos que solamente habitan transitoriamente en el huésped.

Según la capacidad de producir lesión o enfermedad en el hombre, los parásitos pueden dividirse en patógenos (p.ej., Plasmodium) y no patógenos (p.ej., Entamoeba coli). Los patógenos, en determinadas circunstancias, no producen sintomatología ni causan daño al huésped como ocurre en los portadores (p.ej., infección leve por Trichuris trichiura). En condiciones especiales de susceptibilidad del huésped, los parásitos pueden aumentar su capacidad de producir lesión, en cuyo caso se les considera parásitos oportunistas como ocurre en invasiones masivas de Strongyloides o Toxoplasma en pacientes inmunosuprimidos.

Por lo común, la lesión o la sintomatología que causan los parásitos patógenos en el huésped, depende del número de formas parasitarias presentes. Médicamente, es importante diferenciar el hecho de tener parásitos en el organismo (parasitosis o infección parasitaria) y el de sufrir una enfermedad parasitaria. El hecho de tener parásitos no implica sufrir enfermedad.

Taxonomía y nomenclatura

La clasificación de los parásitos, como la de todos los seres vivos, la estudia la taxonomía, la cual forma grupos con base en las características anatómicas. El filósofo y biólogo griego Aristóteles fue el primero en clasificar los organismos según sus semejanzas estructurales. El florecimiento de la sistemática en el siglo XVIII culminó con el trabajo de Carolus Linnaeus (1707-1778), quien sentó las bases del actual esquema de clasificación de los organismos.8 Esta clasificación fue propuesta en su obra “Systema Naturae”, en donde publicó el nombre de un gran número de especies. Las categorías taxonómicas de mayor a menor son: reino, filo, clase, orden, familia, género y especie; esta última constituye la unidad biológica basada principalmente en la morfología, la bioquímica, la fisiología y la genética. A cada uno de los grupos se les puede subdividir en otros con la anteposición del prefijo sub o super (p.ej., subgénero y superfamilia). La especie puede tener asimismo algunas variaciones que se llaman subespecies o razas. En el momento, se precisa la clasificación con los estudios del ADN, (ácido desoxirribonucleico), en el cual se llega a definir la “huella digital” de los individuos. Igualmente, de acuerdo a los estudios realizados por Woese, Kandler y Wheelis (1990) y a partir de comparaciones de secuencias de ácido ribonucleico (ARN) ribosomal, se reconocen tres dominios monofiléticos por encima del reino: Eucarya (todos los eucariontes), Bacteria (las bacterias verdaderas) y Archaea (otros procariontes, separados de las bacterias por la estructura de la membrana y la secuencia de ARN ribosomal).9 La parasitología, biológicamente, utiliza el mismo sistema de clasificación tradicional. Los grupos más importantes que se estudian están comprendidos en el reino Protista, subreino Protozoa y reino Animalia, subreino Metazoa.

El nombre científico de los parásitos se expresa con dos palabras latinizadas o nomenclatura binomial, que no cambian en los idiomas; muchas de ellas derivadas de raíces latinas o griegas, o nombres propios latinizados. La primera palabra es el nombre del género, que es un sustantivo y debe escribirse con mayúscula la primera letra. La segunda palabra corresponde al nombre de la especie o epíteto específico propiamente, y se escribe todo con minúsculas. Siempre se usa letra cursiva (itálica o bastardilla) en las publicaciones de imprenta y subrayado en las manuscritas (p.ej., Ascaris lumbricoides, que indica la especie del género Ascaris, que parasita al hombre). Es frecuente que, después de mencionar el nombre científico al comienzo, se escriba en lo sucesivo la inicial del género y el nombre de especie (p.ej., A. lumbricoides). Para mayor precisión, algunas publicaciones utilizan el nombre del autor que hizo la clasificación de la especie, seguido de la fecha (p.ej., Musca domestica, Linneo, 1758). Los nombres científicos están reglamentados por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica. Hay parásitos que, en los diferentes idiomas, tienen nombres vulgares, los cuales se deben escribir con minúscula (p.ej., está castellanizado el nombre de Trichuris trichiura por el de tricocéfalo).

Para designar el nombre de la enfermedad parasitaria, tradicionalmente se adoptó el nombre del parásito con la terminación asis o iasis (filaria, nombre común: filariasis; Giardia, nombre genérico: giardiasis). En 1990, durante el Congreso Internacional de Parasitología (ICOPA VII), la Federación Mundial de Parasitólogos aceptó cambiar la nomenclatura de la enfermedad, según las recomendaciones de un grupo internacional de expertos nombrado por el Comité Ejecutivo de la Asociación Mundial para el avance de la Parasitología Veterinaria.10 Fue así como se decidió unificar los nombres de las infecciones al cambiar las últimas letras del nombre común del parásito o del género, por el sufijo osis (p.ej., Balantidium, balantidiosis; Giardia, giardiosis; Demodex, demodicosis). A pesar de esta norma, la mayor parte de literatura médica aún utiliza la terminación “asis”, por lo cual se decidió seguir esta costumbre en la presente edición, excepto en algunas parasitosis que siempre han terminado en “osis” como trichinelosis o triquinosis.

Algunas parasitosis conservan sus nombres establecidos como la malaria y la enfermedad de Chagas. En otras ocasiones, se usa el nombre científico del parásito precedido de la palabra infección o enfermedad (p.ej., infección por Plasmodium falciparum, alergia por Simulium). En el caso de la infección por Entamoeba, el nombre correcto sería entamoebosis; pero debido al amplio uso del término amebiasis para la infección por Entamoeba histolytica, se conserva este nombre.

ADAPTACIONES BIOLÓGICAS

Durante la evolución de las especies, los parásitos han sufrido transformaciones morfológicas y fisiológicas para poder adaptarse a su vida parasitaria. La mayoría no poseen órganos de los sentidos y el sistema nervioso es rudimentario. El aparato digestivo, cuando existe, está adaptado a la absorción de alimentos ya digeridos. Los aparatos circulatorio, respiratorio y de excreción son muy simples. Algunos han adquirido órganos de fijación como ventosas, ganchos, etc., pero el sistema que ha presentado más cambios es el reproductor. En los helmintos existen machos y hembras, aunque algunos son hermafroditas. En todos, la mayor parte del cuerpo está ocupado por el sistema reproductor, y la capacidad de producir huevos o larvas es muy grande. Los protozoos también tienen una gran capacidad de multiplicación por división sexual o asexual. Esta facilidad reproductiva de los parásitos contrarresta el gran número que se pierde en el ciclo de vida.

CICLOS DE VIDA

Por ciclo de vida se entiende todo el proceso para llegar al huésped, desarrollarse en él y producir formas infectantes que perpetúen la especie. El ciclo de vida más simple es aquel que permite a los parásitos dividirse en el interior del huésped para aumentar su número y producir formas que salen al exterior para infectar nuevos huéspedes. Este ciclo existe principalmente en los protozoos intestinales. En los helmintos se presentan otros tipos de ciclos que requieren la salida al exterior de huevos o larvas que, en circunstancias propicias de temperatura y humedad, son infectantes. En ciclos más complicados existen huéspedes intermediarios, en los cuales las formas larvarias crecen o se multiplican antes de pasar a los nuevos huéspedes definitivos. En algunos casos, existen reservorios animales o más de un huésped intermediario; y en otros, es indispensable la presencia de vectores. Los pasos, a veces muy complicados; a través de huéspedes o del organismo humano, están regidos por tropismos que llevan a los parásitos por determinadas vías o los hacen permanecer en ciertos lugares.

MECANISMOS DE ACCIÓN

Los parásitos afectan al organismo humano de maneras muy diversas, según el tamaño, el número, la localización, etc. Los principales mecanismos por los cuales los parásitos causan daño a sus huéspedes son:

Mecánicos

Los efectos mecánicos son producidos por obstrucción, ocupación de espacio y compresión. El primero sucede con parásitos que se alojan en conductos del organismo como en la obstrucción del intestino o de vías biliares por Ascaris adultos. El segundo ocurre con aquellos que ocupan espacio en vísceras (p.ej., invasión del cerebro por cisticercos) y el tercero por compresión o desplazamiento de tejidos como sucede por parásitos grandes como el quiste hidatídico.

Traumáticos

Los parásitos pueden causar traumatismo en los sitios en donde se localizan (p.ej., Trichuris trichiura, que introduce su extremo anterior en la pared del colon).

Bioquímicos

Algunos parásitos producen sustancias tóxicas o metabólicas que pueden destruir tejidos. En esta categoría se encuentran las sustancias líticas producidas por Entamoeba histolytica.

Inmunológicos

Los parásitos y sus productos de excreción derivados del metabolismo producen reacción de hipersensibilidad inmediata o tardía como sucede con las manifestaciones alérgicas a los parásitos o la reacción inflamatoria mediada por células (granulomas) presentes en la esquistosomiasis.

Expoliativos

Estos mecanismos se refieren al consumo de elementos propios del huésped por parte de los parásitos (p.ej., la pérdida de sangre por succión en el caso de las uncinarias).

INMUNOLOGÍA

La inquietud sobre los aspectos inmunológicos en las infecciones por parásitos se inició con los trabajos clásicos de Ehrlich (1907) sobre tripanosomas11 y luego con los de Sergent (1910), quien inició estudios sobre inmunidad en malaria.12 Taliaferro (1924) trabajó en la inmunología básica de los parásitos13 y concluyó, en forma general, que la defensa contra estos es similar a la que rige para otros microorganismos. En los últimos años, el desarrollo de la inmunología en parasitología se ha incrementado, especialmente en las áreas de inmunodiagnóstico, caracterización de antígenos y respuesta inmune. Los diferentes aspectos inmunológicos de las enfermedades parasitarias se pueden agrupar así:

Respuesta inmune del huésped contra el parásito

El hombre es huésped apropiado para ciertos parásitos y presenta resistencia natural para otros; lo mismo que sucede con parásitos propios de animales: estos son incapaces de adaptarse cuando no existen los requerimientos nutritivos adecuados, la facilidad de desarrollo o la posibilidad de penetración e invasión. Cuando los parásitos logran entrar en el organismo humano, se desarrollan mecanismos de defensa tal como lo hace contra bacterias, hongos o virus. Es mucho lo que se desconoce acerca de estos mecanismos, especialmente contra los helmintos, metazoarios con estructuras de gran tamaño y mayor complejidad antigénica que los microorganismos inferiores. El concepto de inmunidad activa más antiguo es la premunición, la cual se refiere a que un agente infeccioso, que existe dentro de un huésped, produce en él un estado de resistencia que lo protege de nuevas infecciones por el mismo agente. Esta inmunidad relativa existe en ciertas protozoosis como el paludismo.

Los parásitos son inmunogénicos, pero la calidad de la respuesta del huésped contra el parásito depende de los mecanismos que este último desarrolle para evadir la acción del huésped. La respuesta inmune se efectúa con participación de todos los sistemas inmunológicos como la inmunidad humoral, la inmunidad celular, la fagocitosis y el complemento. El efecto de estas defensas se manifiesta en los parásitos por la modificación en su número, cambios morfológicos, daños estructurales, alteraciones en el ritmo de crecimiento, cambio en la infectividad, alteraciones metabólicas e inhibición de la reproducción. En la defensa de los parásitos se tiene en cuenta el estado de desarrollo y la vía de entrada, puesto que el organismo responde contra estas formas como las larvas y, posteriormente, contra los parásitos adultos.14

La permanencia de los parásitos en los huéspedes requiere procesos de adaptación, entre los cuales se encuentra la evasión de la respuesta inmune que, normalmente, el huésped desarrolla contra estos agentes invasores. Esta evasión la consiguen de diferentes maneras:

Invasión a una población de huéspedes con baja respuesta inmune. La resistencia natural de ciertas cepas de ratones a Leishmania donovani se asoció al denominado locus Lsh, gen autosómico del cromosoma 1 del ratón. La calidad de la respuesta inmune igualmente es determinada genéticamente.15

Estímulo de respuesta inmune no protectora. Muchos parásitos despiertan una gran respuesta inmunológica, pero cuando son de gran tamaño esa respuesta no es efectiva en su ataque (p.ej., la infección por Ascaris lumbricoides).

Variación en su composición antigénica de superficie. Algunos parásitos (Trypanosoma brucei) de animales tienen numerosos genes que codifican los antígenos de superficie periódicamente. Esto explica las ondas de parasitemia del protozoo en el transcurso de su infección.16

Recubrimiento con un disfraz inmune. Algunos parásitos como Schistosoma, adquieren moléculas antigénicas del huésped que aparecen como parte de sus tejidos de este.17,18

Interferencia de la respuesta inmune del huésped. Algunos parásitos llegan a causar cierto estado de inmunodepresión como en las infecciones por Plasmodium falciparum.19

Escape de la vacuola fagocítica del macrófago que impide la acción lítica de los lisosomas. Algunos protozoos de localización intracelular, como Toxoplasma gondii, Trypanosoma cruzi y Leishmania donovani, impiden que sean atacados y en algunos casos ocasionan la destrucción de las células del huésped.20

Muchos parásitos, al evadir la respuesta inmune, conviven con el huésped sin dejarse eliminar y permanecen en él sin hacerle daño durante meses, años o por toda la vida cuando permanecen en estado latente. Si el hospedero sufre un deterioro de su estado inmunitario, el parásito, que es un oportunista, puede salir y diseminarse a otros tejidos, momento en el cual causa lesiones y síntomas. Inicialmente, la presencia de parásitos pequeños como los protozoos estimula la aparición de macrófagos que comienzan la defensa. Cuando los parásitos son de mayor tamaño desencadenan una respuesta de inmunidad celular.